Общие принципы строения и функции дыхательной системы

Как и у млекопитающих, начальная часть дыхательной системы птиц представлена трахеей и бронхами. Первичные бронхи входят в легкие, где дают ряд ответвлений (вторичные и третичные бронхи) и в конце концов открываются в воздушные мешки. Воздушные мешки представляют собой тонкостенные полости, образующиеся как выросты бронхов и располагающиеся между внутренними органами; ответвления воздушных мешков заходят в некоторые трубчатые кости. У большинства птиц имеется пять пар воздушных мешков, функционально объединяющихся в две группы: передние и задние (рис. 6). К передним мешкам относятся шейные, межключичные (обычно сливаются в один непарный мешок; его выросты проникают в кости пояса передних конечностей и в плечо) и переднегрудные. Более объемистые задние мешки — заднегрудные и брюшные — размещены от печени до конца тазовой области; выросты брюшных мешков проникают в полости бедренных костей. Общий объем воздушных мешков составляет до 15 — 20% объема тела; например, у пеликана, весящего 5 кг, воздушные мешки вмещают более 10 л воздуха. Воздушные мешки играют важную роль в системе внешнего дыхания птиц. Не принимая непосредственного участия в процессе газообмена (показано, что введение в воздушные мешки токсичных газов не ведет к появлению их в крови), они увеличивают общий дыхательный объем и активно участвуют в системе «воздушного насоса», продвигающего воздух по дыхательным путям. Дыхательный акт происходит с участием ребер и грудины. Грудина соединена с позвоночником окостеневающими ребрами (3 — 9 пар у разных видов), каждое из которых состоит из подвижно сочлененных спинного и брюшного отделов. Соединение ребер с позвонками и грудиной также осуществляется с помощью суставов. Прочность и подвижность грудной клетки, наличие мощной дифференцированной мускулатуры (в том числе межреберных мышц) позволяет в больших пределах менять ее объем. При вдохе коракоид, вилочка и грудинные отделы ребер отклоняются вперед, что вызывает движение грудины вперед и вниз, сопровождающееся латеральным движением ребер, расположенных позади легких. В результате создается пониженное давление внутри полости тела, обеспечивающее растяжение эластичных воздушных мешков и засасывание в них воздуха. При выдохе грудина приводится в прежнее положение, грудная клетка сжимается, давление в полости тела возрастает, и воздух выталкивается из воздушных мешков. Важно, что мышцы, участвующие в этих процессах, не входят в состав полетной мускулатуры, поэтому описанный тип дыхательных движений может осуществляться и в полете, не нарушая движения крыльев. Точные эксперименты показывают, что хотя у птиц наблюдается тенденция к координации дыхательных движений со взмахами крыла, полная синхронизация достигается лишь при максимальных режимах вентиляции. Обычно частота машущих движений крыла превышает частоту дыхания. В целом механизм дыхательных движений у птиц в активном полете изучен еще очень слабо. Несмотря на то что дыхательные движения состоят, как и у всех животных, из вдохов и выдохов, через легкие птиц воздух идет все время в одном направлении. Это обеспечивается особенностями строения самих легких. Как уже сказано, первичные бронхи (мезобронхи) в легких образуют многочисленные ответвления и открываются в задние воздушные мешки. От заднего отдела мезобронхов отходит несколько вторичных бронхов, соединяющихся с передними воздушными мешками. В свою очередь вторичные бронхи соединяются между собой многочисленными третичными бронхами (парабронхи). Каждый парабронх представляет собой тонкую трубочку (у цыпленка ее диаметр составляет около 0,5 мм), от центрального канала которой перпендикулярно отходят еще более тонкие канальцы — бронхиолы, в свою очередь делящиеся, на воздушные капилляры диаметром 3 — 10 мкм. Бронхиолы и воздушные капилляры оплетены густой сетью кровеносных капилляров. Комплекс воздухоносных и кровеносных капилляров, образующих вокруг парабронхов сеть толщиной 50—100 мкм, и представляет собой аппарат газообмена между воздухом, проходящим через легкие, и кровью. Таким образом, первичные бронхи связаны с задними воздушными мешками, с передними воздушными мешками и с системой парабронхов, т. е. с собственно легкими. Однако поступающий по первичным бронхам воздух в течение каждой фазы дыхательного цикла проходит только по некоторым из этих путей. При вдохе наружный воздух поступает в задние воздушные мешки и частично в легкие; передние воздушные мешки на этой фазе дыхательного цикла заполняются воздухом из системы третичных бронхов, т. е. из легких собственно; вдыхаемый воздух в эту группу мешков не попадает (рис. 99). При выдохе мешки сжимаются, и воздух из задних мешков выталкивается в легкие, т. е. в систему парабронхов, а из передних мешков — в трахею и через нее наружу. На этой фазе дыхательного цикла воздух из задних мешков не поступает в первичные бронхи, а из передних — в легкие. Таким образом, через газообменные структуры легочной ткани воздух и при вдохе, и при выдохе идет в одном направлении, что обеспечивает непрерывность процесса газообмена. Однонаправленность потока воздуха в легких птиц хорошо демонстрируется экспериментальными данными. Точными измерениями было показано, что содержание кислорода в задних воздушных мешках выше, а диоксида углерода — ниже, чем в передних. В опытах с африканским страусом, имеющим хорошо развитую систему воздушных мешков, птице давали сделать один вдох чистого кислорода, после чего, анализируя состав воздуха в различных отделах дыхательной системы, точно прослеживали путь этой порции воздуха. Эти опыты показали, что меченный кислородом воздух попадает в задние мешки в течение первого дыхательного цикла; для появления меченого воздуха в передних метках требуется более одного полного дыхания. Аналогичные опыты были проведены и с другими видами птиц; в качестве метки использовали аргон и диоксид углерода. Все эксперименты подтвердили, что и при вдохе, и при выдохе движение воздуха по парабронхам осуществляется в одном направлении: от задних воздушных мешков к передним. Распределение тока воздуха в респираторной системе птиц происходит при полном отсутствии каких-либо клапанных систем. Движение воздуха в дыхательной системе характеризуется относительно высокой скоростью при малых перепадах давления. При таких условиях контроль направления воздушного потока по различным путям вполне эффективно определяется относительной ориентацией входных отверстий различных воздухоносных путей, степенью их кривизны и изменением диаметра при вдохе и выдохе. Известно, что внутренние стенки парабронхов содержат гладкие мышечные волокна, сокращение которых способно изменить их диаметр. В экспериментах с уткой воздействие адреналина вело к расслаблению гладкой мускулатуры парабронхов и увеличению их диаметра; введение метахолина) — вызывало обратный эффект. Диаметр парабронхов изменялся при этом в 2,3 раза, что соответствует почти тридцатикратной разнице в объеме воздуха, протекающего по сосудам в единицу времени. Предполагается, что автоматически сопровождающие разные фазы дыхательного цикла изменения диаметра различных отделов воздухоносных путей играют существенную роль в регуляции направления воздушного потока в респирационной системе птиц (Schmidt-Nielsen, 1972). Экологические преимущества однонаправленного потока воздуха в легких связаны прежде всего с отсутствием «холостых» фаз дыхательного цикла; газообмен в легких птиц происходит непрерывно как при вдохе, так и при выдохе. В этом плане очень важна специфическая функциональная роль задних воздушных мешков, выполняющих роль смесительной камеры, в которой атмосферный воздух смешивается с воздухом мертвого пространства и обогащается при этом диоксидом углерода (содержание его в задних мешках достигает 3 — 4%), При этом не происходит чрезмерного вымывания СО2 из крови, что было бы неизбежно, если бы в легкие поступал атмосферный воздух с низким содержанием диоксида углерода. Последнее приводило бы к нарушению кислотно-щелочного равновесия и соответственно сказывалось бы на условиях транспорта кислорода кровью. Не менее важное преимущество проточной дыхательной системы птиц заключается в том, что при этом существенно повышается эффективность газообмена. В легких млекопитающих (и других наземных позвоночный) газообмен осуществляется путем диффузии газов по градиенту парциального давления. Диффузия прекращается по достижении равенства парциальных давлений газов в крови и легочных альвеолах, В результате концентрация кислорода и диоксида углерода в артериальной крови всегда оказывается равной таковой в выдыхаемом воздухе. В легких птиц, благодаря непрерывности потока воздуха, характер газообмена существенно меняется. Показано, что напряжение диоксида углерода в артериальной крови птиц отличается большим постоянством и поддерживается на уровне, более низком, чем содержание этого газа в выдыхаемом воздухе (в среднем около 30 мм рт. ст. в крови и порядка 40 мм в передних мешках). Обратные соотношения характерны для кислорода: птицы извлекают его из воздуха более эффективно, чем млекопитающие, и напряжение этого газа в артериальной крови выше, чем в выдыхаемом воздухе. Все это означает, что газообмен между воздухоносными и кровеносными капиллярами в легких птиц не ограничивается выравниванием напряжений этих газов в воздухе и крови. Это возможно, если направление движения воздуха и крови в газообменных структурах противоположно. Такое предположение о противоточной системе в легких птиц было высказано К. Шмидт-Нильсеном (Schmidt-Nielsen et al., 1969). Как легко можно понять из этого рисунка, воздух, поступающий в легкие, имеет наиболее высокое парциальное давление кислорода. По мере его продвижения по системе парабронхов, он постепенно теряет кислород и получает диоксид углерода из крови. При этом на всем протяжении воздух встречается с кровью, имеющей более низкое парциальное давление кислорода и более высокое — диоксида углерода, поэтому процесс газообмена не прекращается и даже не замедляется, что обеспечивает максимальную его эффективность. Специальные эксперименты, предпринятые с целью выяснить, какой же из рассмотренных принципов газообмена реализуется в дыхательной системе птиц, показали первостепенную роль перекрестного типа газообмена. В этих экспериментах после искусственного блокирования мезобронхов воздух прокачивался через легкие уток либо со стороны трахеи, либо с стороны задних (брюшных) воздушных мешков. В этом случае если газообмен совершается по противоточному типу, то изменение направления движения воздуха должно повести к однонаправленности его с движением крови и, соответственно, к снижению эффективности утилизации кислорода и извлечения из крови диоксида углерода. В случае перекрестного газообмена изменение направления движения воздуха в легких не должно влиять на состав газов крови и выдыхаемого воздуха. Анализ концентрации газов в крови показал правильность представления о перекрестной системе газообмена в легких птиц (Seheid, Piiper, 1972). Преимущества однонаправленного потока воздуха в легких птиц имеют особенное значение при полете на большой высоте. Хотя в большинстве случаев высота полета не превышает 3000 м (чаще — ниже 2000 м), были отмечены случаи активного полета птиц на высоте более 6000 и даже близкой к 8000 м. Эти наблюдения говорят о хорошем приспособлений птиц к низким парциальным давлениям кислорода, что было эффектно продемонстрировано в экспериментах, в которых птиц (домовый воробей и волнистый попугайчик) и белых мышей «поднимали» в барокамере до условий, соответствующих высоте 6100 м (атмосферное давление около 350 мм, парциальное давление кислорода 73 мм). В этих условиях при температуре 5 °C через час после начала эксперимента воробьи показали увеличение уровня потребления кислорода в 2,2 раза по сравнению с основным обменом и сохранили способность к короткому активному полету. Температура их тела понизилась на 2 °C. Лишь на «высоте» 7620 м они почти не могли летать, а на «высоте» 9140 м — даже стоять. Неакклиматизированные волнистые попугайчики также сохранили способность к полету на «высоте» 6100 м. Мыши в этих опытах становились вялыми уже на «высоте» 3700 м, а при «подъеме» до 6100 м впадали в коматозное состояние, снизив на 5% потребление кислорода и на 10 °C температуру тела (Tucker, 1968). Поскольку воробьи и мыши имеют сравнимые размеры тела и почти одинаковый уровень основного обмена, а их кровь характеризуется сходными величинами кислородной емкости, различия в их реакции на низкое давление могут быть объяснены только разницей в строении и функции легких у птиц и млекопитающих. Автор изложенных экспериментов, исходя из предположения, что газообмен у птиц, как и у млекопитающих, ограничен выравниванием парциальных давлений газов воздуха и крови, рассчитал степень насыщения кислородом артериальной крови. Оказалось, что на высоте 6100 м кровь воробья должна быть насыщена кислородом лишь на 24%. Эти же данные, рассчитанные из принципа противрточного газообмена (Schmidt-Nielsen, 1972), дают показатель насыщения 80%, что уже близко к нормальному. Таким образом, именно однонаправленный и непрерывный поток воздуха в легких при перекрестном типе газообмена между легочными и кровеносными капиллярами определяет возможность даже при низком давлении экстрагировать из воздуха такое, количество кислорода, которое обеспечивает поддержание нормальных (или близких к норме) функций организма.