Класс Фэозооспорофициевые (Phaeozoоsporophyceae)

Для большинства водорослей класса Фэозооспорофициевые характерны 2 самостоятельные формы развития — спорофит и гаметофит или гаметоспорофит, которые могут быть сходными по внешнему виду, строению и размерам и разными, т. е. имеется изоморфная и гетероморфная смена форм развития. У примитивных представителей смена форм развития отсутствует.

Класс Фэозооспорофициевых делят на 11 порядков, из которых ниже приводятся 5.

Порядок Эктокарнальные (Ectocarpales). Включает бурые водоросли, слоевища (как спорофита, так и гаметофита) которых построены из однорядных нитей, способных ветвиться. Размеры их варьируют от микроскопических до 30 и более сантиметров. Эти водоросли образуют налет или кустики на скалах либо на других водорослях. Размножаются бесполым и половым путями. Органами размножения служат однои многогнездные вместилища. Одногнездные всегда являются спорангиями, а многогнездные могут функционировать и как гаметангии.

Виды рода эктокарпус (Ectocarpus) имеют кустистое слоевище высотой 0,1−30 см. Оно состоит из тонких однорядных стелющихся и ветвящихся вертикальных нитей. Рост нитей интеркалярный или диффузный. Прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами, которые у крупных экземпляров образуют своеобразную кору у основания ветвей. К вершине ветвей клетки сужаются и заканчиваются длинным бесцветным волоском.

Спорангии и гаметангии располагаются как боковые выросты ветвей. Внутри одногнездных спорангиев происходят мейоз и митоз с последующим формированием двухжгутиковых зооспор. Зооспоры вырастают в гаплоидные раздельнополые организмы с многогнездными гаметангиями. Гаметы изоморфные, но отличаются поведением: женская теряет подвижность и выделяет пахучее вещество, привлекающее мужские гаметы, одна из которых оплодотворяет ее. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит.

Порядок Сфацеляриальные (Sphacelariales). Включает водоросли с жесткими кустистыми слоевищами высотой от нескольких миллиметров до 30 см; ветви цилиндрические. В отличие от других бурых водорослей у сфацеляриальных каждая ветвь оканчивается крупной клеткой, за счет деления которой водоросли имеют строго верхушечный рост. Для их слоевища характерно основание в виде корковидной пластинки из нескольких слоев клеток.

Вегетативное размножение происходит посредством столонов (нитей из нескольких рядов клеток, стелющихся по грунту) или специальных выводковых почек, отделяющихся от ветвей. У сфацеляриальных существует изоморфная смена форм развития.

Водоросли рода сфацелярия (Sphacelaria) встречаются во всех морях. Слоевище у его представителей имеет вид кустика высотой до 4 см, состоящего из пластинчатой подошвы и отходящих от нее разветвленных нитей. Каждое разветвление нити на вершине несет крупную клетку, которая делится только в поперечном направлении и обусловливает нарастание таллома в длину. Отчленяющиеся таким образом клетки в дальнейшем делятся в продольном направлении, благодаря чему образуются узкие клетки, и таллом становится многослойным и внешне состоящим как бы из члеников.

Порядок Кутлериальные (Cutleriales). Включает бурые водоросли, для которых характерно трихоталлическое строение слоевища за счет зоны роста, располагающейся в базальной части многоклеточных волосков, которые находятся на краях пластинчатого слоевища или на вершине ветвей кустистого таллома. Клетки зоны роста делятся, отчленяя клетки в сторону периферии и к слоевищу.

Порядок Диктиотальные (Dictyotales). Объединяет виды, которые характеризуются апикальным ростом и обычно дихотомическим ветвлением в одной плоскости. Бесполое размножение посредством апланоспор (тетраспор). Половой процесс оогамный. Смена форм развития изоморфная. Большинство диктиотальных растут в тропических и субтропических морях. Довольно часто они встречаются в Черном (виды родов диктиота, дилофус и падина) и Японском (диктиота) морях.

Виды рода диктиота (Dictyota) характеризуются вильчаторазветвленным слоевищем с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра. Таллом развивается из цилиндрического ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой . Внутри ветвей находится слой крупных бесцветных клеток, окруженный снаружи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток.

На спорофитах из поверхностных клеток развиваются сорусы одногнездных спорангиев, где образуется по четыре неподвижные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаметофиты. Диктиота — двудомная водоросль: на женских гаметофитах формируются сорусы одногнездных оогониев с одной яйцеклеткой в каждом. Антеридии образуются на мужских гаметофитах. Яйцеклетки выпадают из оогония и в воде оплодотворяются сперматозоидами. Зигота сразу же прорастает в новый организм — спорофит. Наиболее широко распространена диктиота дихотомическая (D. dichotoma).

Род ламинария (Laminaria) включает виды, таллом которых расчленен на листовидную пластинку, ствол и ризоиды. Листовидные пластины ровные или морщинистые, цельные или рассеченные. Ствол и ризоиды многолетние, листовидная пластина меняется ежегодно. На продольных разрезах с черешка и органов прикрепления выявляется их достаточно сложное анатомическое строение. Наружная часть черешка являет собой кору, состоящую из нескольких слоев клеток с хроматофорами; промежуточный слой представлен крупноклеточной запасающей тканью и, наконец, внутренний (сердцевина) — проводящей и механической. Проводящая система включает в себя трубчатые нити с воронковидными расширениями в местах клеточных перегородок. Эти перегородки имеют поры и называются ситовидными пластинами, а нити — ситовидными трубками. В толщину черешок растет за счет деления клеток коры, которое происходит периодически, вследствие чего на поперечном разрезе черешка хорошо заметны концентрические слои, напоминающие годичные кольца высших растений.

При размножении на поверхности листовидной пластинки из корковых клеток группами (сорусами) образуются одногнездные зооспорангии, в каждом из которых формируется от 16 до 128 двухжгутиковых зооспор. В благоприятных условиях зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитчатые заростки — мужские и женские гаметофиты.

Половой процесс у ламинарии оогамный. Созревшая яйцеклетка выходит из оогония и закрепляется на его верхнем конце. В таком положении происходит оплодотворение. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Женский гаметофит обеспечивает не только формирование половых клеток, но и место прикрепления будущему спорофиту.