Свободное окисление и его биологическая роль

Кроме энергетического, в клетке протекает свободное окисление, Не сопряженное с синтезом, микросомальное (в гладком эндоплазматическом ретикулуме) и пероксимальное Основная роль свободного окисленияпластическая и антитоксическая: гидроксилирование углеводородных компонентов, в том числе ароматических; синтес стероидных гармонов и желчных кислот; обезвреживание токсинов и т. д. В свободном окислении участвуют особые флавиновые ферменты и цитохромы способные выполнить эти специфические функции. Свободнорадикальное перекисное окисление липидов в клетке протекает самопроизвольно и постоянно, затрагивая в первую первую очередь ненасыщенные жирные кислоты в составе мембранных фосфолипидов; в результате получаются окисленные продукты, которые затем распадаются.

Перекисное окисление липидов (ПОЛ) малой интенсивности играет определенную роль, так как способствует обновлению компонентов клетки. Вместе с тем чрезмерная активация процессов ПОЛ привести к разрушению биомембран, нарушению жизненно важных процессов и гибели клетки. Перекисному окислению противостоит система антиоксидантов, включающая как низкомолекулярн низкомолекулярные вещества- «ловушки» свободных радикалов (витамины Е и А, глутатион, цистеин, аскорбиновая кислота и др.), так и ферменты (супероксиддисмутаза, пероксидаза и каталаза), превращающие свободные радиклы вещества, их генерирующие, в менее опасные соединения.

Окисление биологическое, совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О. б. — обеспечение организма энергией в доступной для использования форме. Реакции О. б. в клетках катализируют ферменты, объе-диняемые в класс оксидоредуктаз. О. б. в клетках связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) — атомов водорода или электронов — от одного соединения — донора, к другому — акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органические, так и неорганические вещества (см. таблицу). Основной путь использования энергии, освобождающейся при О. б., — накопление её в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и др. макроэргических соединений.О. б., со-провождающееся синтезом АТФ из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганического фосфата, происходит при гликолизе, окислении a-кетоглутаровой кислоты и при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов, обычно называют окислительным фосфорилированием (см. схему). В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, которое приводит к вос-становлению основных поставщиков ВЭ для дыхательных флави-нов, никотинамидадениндинуклеотида (НАД), никотинамидаде-ниндинуклеотидфосфата (НАДФ) и липоевой кислоты. Восстановление этих соединений в значительной мере осуществляется в трикарбоновых кислот цикле, которым завершаются основные пути окислительного расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Помимо цикла трикарбоновых кислот, некоторое количество восстановленных коферментов — ФАД (флавинадениндинуклеотида) и НАД — образуется при окислении жирных кислот, а также при окислительном дезаминировании глутаминовой кислоты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ). Одновременно развивалось направление, где в основу классификации ферментов был положен тип реакции, подвергающейся каталитическому воздейсвию. Наряду с ферментами, ускоряющими реакции гидролиза (гидролазы), были изучены ферменты, участвующие в реакциях переноса атомов и атомных групп (феразы), в изомеризации (изомеразы), расщеплении (лиазы), различных синтезах (синтетазы) и т. д. Это направление в классификации ферментов оказалось наибо-лее плодотворным, так как объе-диняло ферменты в группы не по надуманным, формальным признакам, а по типу важнейших биохимических процессов, лежащих в основе жизнедеятельности любого организма. По этому принципу все ферменты делят на 6 классов.1. Оксидоредуктазы — ускоряют реакции окисления — восстановления. 2. Трансферазы — ускоряют реакции переноса функциональных групп и молекулярных остатков. 3. Гидролазы — ускоряют реакции гидролитического распада. 4. Лиазы — ускоряют негидролитическое отщепление от субстратов определенных групп атомов с образованием двойной связи (или присоединяют группы атомов по двойной связи). 5. Изомеразы — ускоряют пространственные или структурные перестройки в пределах одной молекулы. 6. Лигазы — ускоряют реакции синтеза, сопряженные с распадом богатых энергией связей.