Миокард. 
Классификация и общая характеристика сосудов

Многотканевая мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток — кардио-миоцитов (см. главу 9). Между мышечными элементами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myociti cardiaci), проводящие сердечные миоциты (myocyti cardiacus conducens), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца, и секреторные предсердные кардиомиоциты (cardiomyocyti atrialis secretans).

Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей. На продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15−20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение — расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон — кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон).

Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматической сети) и Т-системы образуют диады (один каналец L-системы и один — Т-системы), реже триады (два канальца L-системы и один — Т-системы). В центральной части миоцита расположены одно-два ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами находятся многочисленные митохондрии.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще отростчатые, их размеры меньше. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл саркоплазматической сети. В пред-сердных кардиомиоцитах менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, но более высока активность ферментов, связанных с метаболизмом гликогена (фосфо-рилаза, гликогенсинтетаза и др.). Отличительными особенностями этих кардиомио-цитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и значительное развитие комплекса Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды (атриопептин, натрийуретический фактор типа С). Секреторные сократительные предсердные миоциты (эндокринные предсердные миоциты) располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления.

Еще одной отличительной чертой предсердных миоцитов у многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных мио-цитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего возникают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени — углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют.

Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalati). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис. 9.10 и 9.11). Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмо-лемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты — нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке. Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соответствующем очередной Z-линии.

Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винку-лина. Как и в скелетных мышцах, в кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежуточными филаментами диаметром 10 нм. Эти филаменты, состоящие из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. При этом промежуточные нити проходят поперек через Ми Z-линии миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне.

С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с двумя-тремя капиллярами.

Эпикард и перикард

Наружная оболочка сердца, или эпикард (epicardium), представляет собой висцеральный листок перикарда (pericardium).Эпикард образован тонкой (не более 0,3−0,4 мм) пластинкой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезотелием.

В соединительнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой кол-лагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой, который составляет до 50% всей толщи эпикарда. На предсердиях и некоторых участках желудочков последний слой отсутствует или сильно разрыхлен. Здесь же иногда отсутствует и поверхностный коллагеновый слой.

В париетальном листке перикарда соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. В ней много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, тоже покрыта мезотелием.