Педосфера и ее значение

Почва — уникальная природная система. Главным свойством почвы является неразрывная связь входящих в нее живых и неживых (косных) компонентов. Их искусственное разделение делает невозможным существование почвы и полностью разрушает ее как систему. В. И. Вернадский удачно назвал почву «биокосным телом».

Состав почвы весьма сложен. В ней имеется не только твердая фаза, но также жидкая (почвенный раствор) и газовая (почвенный воздух). Твердая фаза представляет собой полидисперсную систему, в которой присутствуют относительно крупные обломки размером более 0,01 мм и высокодисперсные частицы размером менее 1 мкм. Компоненты разной крупности различаются механическими и физико-химическими свойствами. Минеральная часть очень разнородна и помимо обломков минералов исходных горных пород представлена также различными почвенно-гипергенными новообразованиями. Почва состоит не только из минеральных, но и из органических соединений. Главное своеобразие почвы в том, что среди ее разнородных компонентов есть живые организмы.

Почва образуется и функционирует как система при сочетании взаимообусловленной жизнедеятельности разных групп организмов. Среди них организмы, осуществляющие фотосинтетическое продуцирование органического вещества (высшие растения); организмы, обеспечивающие деструкцию ежегодно отмирающих органов растений (почвенная мезофауна и животные); организмы, производящие глубокую трансформацию продуктов деструкции, вплоть до их полной минерализации с выделением СО₂ и образованием специфических органических соединений почвы (микроорганизмы).

Обеспечение фотосинтезирующих организмов элементами почвенного питания связано с двумя важнейшими компонентами почвы. Первым из них является мертвое органическое вещество, из которого в результате жизнедеятельности мезофауны и микроорганизмов постепенно выделяются элементы, аккумулированные фотосинтетиками и необходимые для их воспроизводства. Благодаря взаимодействию фотосинтетиков и гетеротрофных организмов происходит циклическая миграция элементов в системе растительность — органическая часть почвы. Второй компонент почвы, являющийся источником доступных форм химических элементов Для высших растений, — дисперсные минеральные частицы, которые благодаря огромной поверхности в единице объема содержат значительное количество сорбированных химических элементов.

Эти элементы не могут вымываться фильтрующимися через почву атмосферными осадками, но легко поглощаются корнями растений. Высокодисперсное минеральное вещество играет ответственную роль в механизме биологического круговорота элементов.

Весьма важное значение имеет микроморфология почв. Агрегированность почвенных частиц способствует сохранению и регулированию поступления воды и элементов питания в высшие растения. Система межагрегатных пустот и пор способствует свободному газообмену между почвой и приземным слоем тропосферы, выделению газообразных продуктов почвообразования, в первую очередь СО₂.

1. Планетарное значение педосферы

Почва — такой же компонент природной среды Мировой суши, как горные породы, воды, растительность и др. Вместе с тем почва является результатом их взаимодействия. Изменение одного или нескольких из этих компонентов влечет за собой соответствующее изменение почвы. Поэтому каждому природному ландшафту соответствует определенная почва.

Основоположник генетического почвоведения выдающийся ученый и мыслитель В. В. Докучаев называл почву естественноисторическим телом, имея в виду, что природные условия (следовательно, и почвы) изменяются не только в пространстве, но и во времени. Эта идея подтверждается палеогеографическими и палеогеохимическими фактами.

С началом освоения живым веществом суши на ее поверхности стало формироваться особое биогеохимическое образование, отсутствующее в океане, — почва. Возникновение почвы как биокосного тела связано с определенным этапом развития живого вещества на Земле.

Одно из основных свойств живого вещества — стремление к прогрессирующему увеличению постоянно возобновляемой живой массы и к максимальному заполнению доступного пространства (закон Вернадского). Рост массы живого вещества в океане сильно затруднен: фотосинтезирующие организмы локализованы в поверхностном слое океана; увеличение их массы ограничено низкой концентрацией элементов питания в морской воде. Это ограничение компенсируется высокой скоростью жизненных циклов организмов, составляющих массу живого вещества океана. По этой причине большая часть массы химических элементов, необходимых для живого вещества, не выпускается из системы тесно связанных биологических круговоротов разных групп организмов. Через сравнительно небольшую массу фотосинтетиков на протяжении года многократно проходит одно и то же количество химических элементов.

Трофические условия на суше более благоприятны. Практически неограниченное количество большинства химических элементов в земной коре создает возможность для существенного увеличения массы живого вещества на суше по сравнению с океаном. Следовательно, распространение живого вещества на пространство Мировой суши было детерминировано. В то же время освоение суши живыми организмами встретило значительные затруднения.

Рост живой массы на суше лимитируется, с одной стороны, гидротермическими условиями, в первую очередь атмосферным увлажнением, так как без воды жизнь невозможна, а с другой — наличием доступных форм химических элементов, необходимых для организмов, фотосинтезирующих первичное органическое вещество.

Затруднения в освоении суши были связаны, во-первых, с низкой концентрацией доступных форм химических элементов в некоторых горных породах. Во-вторых, длительные сезоны недостаточного увлажнения или полного отсутствия воды не только сами по себе отрицательно влияют на организмы, но также нарушают регулярное поступление элементов питания.

Почва возникла как природный механизм, нейтрализующий неблагоприятные условия окружающей среды и создающий возможность для развития фотосинтезирующих организмов. С течением геологического времени этот механизм совершенствовался и способствовал «расползанию» живого вещества по поверхности суши. Первоначально локализованная на отдельных участках вблизи берегов морей и внутренних водоемов почва постепенно покрыла всю сушу тонкой, почти непрерывной оболочкой, названной В. И. Вернадским (1936) педосферой.

Образование педосферы и освоение Мировой суши живым веществом повлекло за собой изменение его количества и структуры, а также всей динамики глобальных биогеохимических процессов. Биокосная система почвы сложилась как оптимальный природный механизм обеспечения жизнедеятельности фотосинтезирующих растений, создающих основу функционирования биоценозов — первичное органическое вещество. В дальнейшем благодаря разнообразным взаимосвязанным биогеохимическим процессам в почве стало осуществляться взаимодействие всех факторов и компонентов, образующих конкретную биогеосистему (ландшафт). Это взаимодействие происходит путем непрерывной циклической миграции масс химических элементов.

Распространившись на всю поверхность Мировой суши, педосфера приобрела значение главного звена и регулятора глобальных циклических процессов массообмена химических элементов. Педосфера в равной мере связана массообменом элементов с земной корой, живым веществом и атмосферой. В педосфере происходит мобилизация химических элементов, вовлекаемых в водную миграцию и затем выносимых в океан. С поверхности педосферы захватываются мелкие почвенные частицы, формирующие континентальные аэрозоли, частично выносимые за пределы суши. В то же время на поверхность педосферы поступают атмосферные осадки, переносящие химические элементы, в том числе выделенные с поверхности океана. И главное — в педосфере начинается и заканчивается грандиозный кругооборот химических элементов: педосфера — растительность Мировой суши. Все перечисленные процессы являются в основе биогеохимическими. Современные данные позволяют рассматривать педосферу как планетарный механизм, который благодаря сложной системе взаимообусловленных процессов регулирует биосферные циклы массообмена химических элементов.

2. Органическое вещество педосферы

Органическое вещество является одним из наиболее важных компонентов педосферы. Огромная масса органического вещества преимущественно растительного происхождения ежегодно поступает в педосферу. В зависимости от биоклиматических условий в разных районах Мировой суши (за исключением территории, покрытой ледниками, и абсолютных пустынь) поступление мертвого органического вещества колеблется от 100 до 2500 т/км² в год. Суммарная масса ежегодно отмирающего органического вещества (с учетом сокращения природной растительности человеком) близка к (125−130)10⁹ т.

Разное количество поступающих растительных остатков, неодинаковая направленность и интенсивность микробиологической деятельности, разнообразные гидротермические условия способствуют образованию весьма сложного комплекса органических соединений гумуса почв. Состав почвенного гумуса динамичен: он непрерывно обновляется в результате разложения и синтеза его компонентов.

В органическом веществе почвы различают три главные группы. Первую группу составляют почти не разложившиеся или слаборазложившиеся остатки преимущественно растительного происхождения. Они образуют лесные подстилки, степной войлок. Это так называемый грубый гумус. В нем под микроскопом хорошо видны все детали растительной ткани — конфигурация клеток, толщина их оболочек и др. Наименее стойкие ткани (камбий, флоэма, паренхима первичной коры) разрушены.

Ко второй группе относятся остатки, образующие рыхлое черное вещество. Только под микроскопом видно, что это вещество состоит из измельченных и сильно измененных растительных остатков: мелких обрывков растительных тканей, лишь отчасти сохранивших реликты клеточного строения и обильно пропитанных новообразованными органическими соединениями. Такая форма почвенного органического вещества называется модер.

Третья группа состоит из специфических почвенных органических образований, не обнаруживающих следов строения растительных тканей и составляющих собственно гумус. Это аморфные скопления от хорошо прозрачных светло-желтых до плохо прозрачных темно-бурых. В одних почвах гумусовые вещества диффузно распределены в почвенном матриксе, в других — склеивают мелкие минеральные частицы, образуя гумус типа муллъ.

Перечисленные формы почвенного органического вещества образуются в условиях хорошей аэрации. При длительном водонасыщении почвы деятельность мезофауны и аэробных микроорганизмов подавляется и преобразование растительных остатков замедляется. В таких условиях из осадков гидрофильных растений, главным образом мхов, образуется торф. Его характерные черты: слабая разложенность растительных осадков (менее 30%) и волокнистое строение благодаря преобладанию мхов среди растений-торфообразователей. Органическое вещество почвы, состоящее из торфяных компонентов, называется гумусом типа мор. Между рассмотренными формами почвенного органического вещества существуют постепенные переходы.

Таким образом, органическое вещество почвы состоит из слабоизмененных остатков растений, продуктов их измельчения и первоначального преобразования мезофауной и микроорганизмами, а также из специфических почвенных органических веществ. Две последние категории составляют собственно почвенный гумус.

Трансформация органического вещества в почве происходит под воздействием жизнедеятельности микроорганизмов. Разные микроорганизмы и свойственные им ферменты взаимодействуют с определенными компонентами растительных остатков. Неспороносные бактерии используют наиболее доступные компоненты: простые углеводы, аминокислоты, простые белки. Целлюлозные миксобактерии перерабатывают устойчивые углеводы. Актиномицеты завершают процесс, разлагая наиболее устойчивые компоненты растительных остатков и гумусовые вещества.

Образование гумусовых веществ протекает при участии процессов двух типов. Процессы первого типа обеспечивают частичное разложение поступивших органических соединений до более простых. Например, белки расщепляются на аминокислоты, углеводы — на простые сахара и т. д.

Процессы второго типа значительно сложнее. Это связано с тем, что гидролиз органических полимеров прерывается, если фермент встречается с неоднородностью в строении полимера.

Примером может служить случай, когда фермент, специализированный на преобразовании целлюлозы, встречается с лигнифицированной частью полимера. Остатки труднопреобразуемых веществ накапливаются и служат исходным материалом для специфических химических реакций конденсации. Эти реакции, отсутствующие среди биологических реакций полимеризации, приводят к образованию весьма устойчивых соединений.

В результате процессов второго типа происходит конденсация ароматических соединений фенолъного типа (продуктов распада лигнина и целлюлозы) с аминокислотами (продуктами распада микроорганизмов). В процессе окисления и конденсации образуются карбоксильные группы, которые вместе с фенолгидроксильными группами способствуют кислотному характеру гумусовых веществ.

Основными компонентами гумуса являются гуминовые и фульвокислоты, их соли, а также гумин — своеобразный комплекс сильно полимеризованных высокомолекулярных гумусовых кислот, связанных с высокодисперсными минеральными частицами. Между этими компонентами существуют переходы.

Гумусовые кислоты — высокомолекулярные соединения со сложной структурой. Согласно Д. С. Орлову (1974), структурная ячейка гуминовых кислот из дерново-подзолистой почвы имеет вид C₁₇₃H₁₈₃O₈₆N₁₁, из чернозема — C₇₃H₆₁O₃₂N₄; структурная ячейка фульвокислот из дерново-подзолистой почвы — C₂₇₀H₃₁₈O₂₀₆N₁₆, из чернозема — C₂₆₀H₂₈₀O₁₇₇N₁₅. В составе гуминовых кислот содержание углерода колеблется от 40 до 60%, азота — от 3,5 до 6%. Фульвокислоты содержат меньше углерода и азота: соответственно от 35 до 50% и от 3 до 4,5%.

Основными структурными единицами сложных молекул гуминовых кислот являются сконденсированная центральная часть (ядро) и боковые цепи, состоящие из функциональных групп.

Реакционная способность гуминовых кислот связана с карбоксильными и фенолгидроксильными группами, водород которых может замещаться другими катионами. Часть водорода функциональных групп замещается комплексными катионами типа Fe (OH)₂ и т. п. В результате образуются сложные внутрикомплексные соединения — хелаты железа, алюминия и других металлов. Гуминовые кислоты не растворяются в воде, но хорошо растворимы в щелочных растворах.

Фульвокислоты имеют похожее строение, но в них боковые цепи преобладают над ядром. Содержание карбоксильных и фенолгидроксильных групп больше, чем у гуминовых кислот. Фульвокислоты растворяются в воде, растворы имеют сильнокислую реакцию (рН 2,6−2,8). Растворяющая способность фульвокислот усиливается их склонностью к хелатированию. Комплексные соединения фульватов могут активно мигрировать в природных водах в таких физико-химических условиях, где свободные катионы металлов выпадают в осадок.

Изучение распределения металлов в гумусовых кислотах, выделенных из подзолистых почв северо-запада европейской части России, показало, что концентрация меди, цинка, свинца и никеля значительно выше в фульвокислотах.

Таблица 1. Концентрация тяжелых металлов в гумусовых кислотах подзолистых почв северо-запада европейской части России, мг/кг сухого вещества

И.З. Рабинович (1969) определил содержание некоторых тяжелых металлов в гуминовых кислотах, извлеченных из распространенных почв Молдавии. Обнаружено, что концентрация металлов в гуминовых кислотах значительно выше не только их концентрации в изученных почвах, но и средней концентрации в растительности Мировой суши. Так, в гуминовых кислотах из чернозема, являющихся наиболее важной частью гумуса этих почв, концентрация цинка более чем в 2 раза выше средней концентрации этого элемента в растительности суши, ванадия — в 17 раз, хрома и кобальта — еще больше.

Селективное соединение рассеянных металлов с водорастворимыми компонентами гумуса (фульвокислотами) или с гелями гуминовых кислот имеет важное значение как для вовлечения металлов в миграционные циклы, так и для выведения их из миграции и закрепления в почве.

Таким образом, гумус почв играет двоякую роль. С одной стороны, он выступает как источник азота и других элементов, приоритетно необходимых для высших растений и освобождающихся из органического вещества в результате микробиологической деятельности. Поэтому гумус почв — важный фактор продуктивности фитоценозов и плодородия почв. С другой стороны, гумусовые кислоты и их производные благодаря особенностям молекулярного строения активно влияют на миграцию и аккумуляцию химических элементов в педосфере. По этой причине гумусовые вещества являются важной частью механизма регулирования миграционных потоков в педосфере.

Отмирающие части растений поступают в почву в виде ежегодного опада. Его количество не пропорционально биомассе растительности. Так, лесные сообщества южной тайги, обладающие огромной биомассой (более 3000 ц/га сухого вещества), вносят в почву ежегодно около 50 ц/га сухого вещества, в то время как у растительности луговых степей, имеющей значительно меньшую биомассу (250 ц/га), опад почти в 3 раза больше.

Значительная часть растительных остатков располагается на поверхности почвы в виде лесной подстилки в лесах, травяного войлока в травянистых сообществах, скоплений торфа в заболоченных ландшафтах. Присутствие растительных остатков указывает, что их разложение идет медленнее, чем поступление новых продуктов отмирания.

Об интенсивности переработки растительных остатков мезофауной и микроорганизмами в почвенный гумус можно судить по соотношению количества мертвого органического вещества на поверхности почвы и его ежегодного поступления на поверхность. По данным Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич, это соотношение имеет наиболее высокое числовое значение (90) в тундровых ландшафтах. Это означает, что в суровых условиях тундры жизнедеятельность почвенной мезофауны и микроорганизмов настолько сильно подавлена, что полная переработка годового опада растительности растягивается на 90 лет, а биологический круговорот химических элементов сильно заторможен. В ландшафтах степей это соотношение равно 1,0−1,5, т. е. преобразование опада совершается в течение одного-двух лет. В пустыне это происходит еще быстрее, так как растительные остатки на почве практически отсутствуют. В лесных сообществах числовое значение рассматриваемого соотношения зависит от гидротермических условий и длительности теплого сезона, допускающего жизнедеятельность мезофауны и микроорганизмов. В почве таежных лесов полная переработка растительных остатков происходит за 7−8 лет, в широколиственных лесах умеренного пояса за 2−3 года, во влажных экваториальных лесах непрерывно на протяжении года. Столь быстрое разложение растительных остатков происходит при условии свободного газообмена почвы с атмосферой, который способствует активной аэробной мезои микробиологической деятельности. В тех местах, где мертвое органическое вещество насыщено водой, газообмен затруднен. Это подавляет деятельность аэробных организмов, сильно замедляет разложение растительных остатков и приводит к образованию торфа. Замедлению процесса также способствует присутствие в торфяных водах растворимых органических соединений с антисептирующими свойствами. В результате полуразложившиеся остатки растений сохраняются в торфяных залежах тысячи лет.

Биогеохимическая трансформация органического вещества в почве не ограничивается переработкой растительных остатков в гумус. Под воздействием микробиологической деятельности процесс продолжается до полного разрушения органического вещества с образованием СО₂. Оценить время возобновления почвенного гумуса можно с помощью определения абсолютного возраста гуминовых кислот и гуматов по изотопу ¹⁴С с периодом полураспада 5678 лет. Полученные результаты показали, что обновление гумуса в верхнем горизонте современных почв происходит за 300−500 лет. В более глубоких горизонтах процесс обновления происходит значительно медленнее и гумусовые вещества имеют возраст в несколько тысяч лет. Очевидно, это связано с большей насыщенностью живыми организмами верхнего горизонта почв. Количество гумуса уменьшается вниз по разрезу почвы одновременно с уменьшением численности микроорганизмов (рис. 1).

Общая масса мертвого органического вещества педосферы слагается из слаборазложенных растительных остатков лесных подстилок, скоплений торфа и глубокопреобразованного органического вещества почв (гумуса). Массу лесных подстилок в педосфере до начала хозяйственной деятельности человека Л. Е. Родин и Н. И. Базилевич (1965) оценивают в 193,810⁹т сухого вещества. С учетом сведения лесов в процессе хозяйственного использования земель эта цифра может быть уменьшена на 5−10%.

Рис. 1. Распределение по профилю подзолистой почвы (а) и чернозема (б) численности микроорганизмов (1) и органического вещества (2)

Масса неполностью разложившегося растительного материала торфа весьма значительна. Накоплению торфа способствуют условия холодного и влажного климата. Общие запасы торфа в пределах Мировой суши составляют 49 510⁹ т сухого вещества, из них более половины (28 910⁹ т) в бореальном поясе Евразии. Наибольшие количества торфа приурочены к зонам средней и южной тайги.

Почвенный гумус, как правило, сосредоточен в верхнем горизонте почв, но мощность этого горизонта, количество и состав гумуса в разных типах почв сильно различаются. О количестве водорастворимых фульвокислот, образующихся при разложении лесных подстилок разного типа почв, свидетельствует вынос элементов с лизиметрическими водами. Из 1 м² подстилки, залегающей на подзолистой почве под ельником, на протяжении года выносится от 2600 до 4140 мг С_орг и от 50 до 84 мг оксида железа, связанного с растворимым органическим веществом. Из подстилки под дубовым лесом на черноземе выносится растворимого органического вещества на два порядка меньше — от 50 до 80 мг/м² в год С_орг, а связанного с органическим веществом железа всего от 3 до 10 мг/м² в год. Очевидно, что микроорганизмы подзолистой почвы при переработке подстилки активно продуцируют фуль-вокислоты, а микроорганизмы чернозема способствуют образованию водонерастворимых гелей гуминовых кислот и гуматов кальция. Согласно расчетам Г. М. Варшал с годовым речным стоком с суши выносится около 20 010⁶ т в год фульвокислот. Содержание гумуса в лесных почвах меняется в зависимости от биоклиматических условий от 2−3 до 5−6%. Высокое содержание гумуса связано с травянистой растительностью. Наибольшее количество гумуса находится в черноземах, образованных под разнотравно-луговой растительностью, — от 6 до 12% (в некоторых случаях до 20%).

С учетом данных К. И. Кобак (1988), Д. С. Орлова и О. Н. Бирюковой (1995, 2001), М. А. Глазовской (1997) можно считать, что масса органического углерода в педосфере (включая углерод залежей торфа, лесных подстилок и устойчивых органоминеральных образований в нижней части профиля почв), по-видимому, близка к 2,510¹² т. Это более чем в два раза превышает массу углерода существующей растительности суши.

Углубленное изучение органического вещества почв позволило обнаружить новые факты о динамике образования гумуса и устойчивости составляющих его компонентов. Это существенно дополнило представления о формировании современных почв в голоцене на протяжении последних 10 — 12 тыс. лет.

Как отмечено выше, отмирающие органы растений, поступая в почву, подвергаются интенсивной деструкции. Одновременно происходит образование специфических органических соединений. Вследствие этого состав почвенного органического вещества весьма разнороден и его компоненты обладают неодинаковой устойчивостью и, следовательно, неодинаковой длительностью существования («временем жизни»). Наиболее быстро разрушаются низкомолекулярные органические кислоты, аминокислоты, белки, жиры, монои дисахариды. Медленнее осуществляется микробиологическое разложение полисахаридов, целлюлозы и особенно лигнина. Специфические почвенные органические соединения — гуминовые кислоты и особенно гумин устойчивы к микробиологическому воздействию, что, по мнению Д. С. Орлова (1990), обусловлено особенностями их структуры, выдерживающей воздействие ферментов.

Количественное соотношение перечисленных компонентов таково, что более половины массы ежегодно отмирающего и поступающего в почву растительного материала быстро разлагается, и слагающие его химические элементы вовлекаются в биологический круговорот, водную миграцию. По этой причине напочвенная мортмасса значительно меньше массы отмирающих в течение года растительных органов. Процесс микробиологического разложения растительных остатков продолжает интенсивно развиваться в почве, причем, по данным О. Н. Бирюковой и Д. С. Орлова (1998), на образование специфических почвенных органических соединений расходуется всего лишь от 0,6 до 4,8% массы углерода, поступившей в почву с опадом, а остальная часть углерода трансформируется в углекислый газ.

Гумусовые вещества в зависимости от строения ведут себя неодинаково. Слабо сконденсированные соединения группы фульвокислот, во-первых, растворяются, частично выносятся из почвы и далее мигрируют с водным стоком. Во-вторых, эти соединения, оставаясь в почве, постепенно гидролизуются. Соединения, в которых сконденсированное «ядро» сильно преобладает над боковыми цепями, обладают большой устойчивостью. По этой причине доля высокополимеризованных соединений в составе гумуса возрастает в нижней части профиля почв, общее содержание гумуса при этом заметно сокращается.

Применение метода определения абсолютного возраста устойчивых соединений гумуса по содержанию радиоактивного изотопа ¹⁴С открыло новые возможности. Многолетние исследования О. А. Чичаговой абсолютного возраста гуминовых кислот черноземов показали, что возраст этих соединений увеличивается вниз по профилю от 500−1000 лет в горизонте 0−20 см до 5000−6000 и даже 7000 лет. В дальнейшем аналогичная тенденция была обнаружена в почвах других типов. На основании этого был сделан вывод о том, что скорость обновления основной части всей массы гумуса (или углерода гумуса) в верхней и нижней частях почвенного профиля различна. По мере получения новых данных выяснилось, что указанное различие для разных типов почв неодинаково. Согласно модели, разработанной А. Е. Черкинским и В. А. Бровкиным (1984), в почвах гумидных ландшафтов умеренного пояса (дерново-подзолистых, подзолистых) скорость обновления гумуса верхней и нижней частей профиля будет различаться в 20−30 раз, в почвах аридных ландшафтов (черноземах и каштановых почвах) — в 2−3 раза, в почвах южной периферии лесной зоны (серых лесных) — в 3−10 раз.

Таким образом, в нижней части почвенного профиля происходит накопление весьма устойчивых органических соединений, которые сохраняются, в то время как преобладающая часть органического вещества почв минерализуется до СО₂. М. А. Глазовская (1997) исследовала статистическую зависимость между массами углерода, содержащимися в слое почв 0−100 см, где находится преобладающая часть гумуса, и в слое 100 — 200 см, где присутствуют только его устойчивые компоненты, и установила, что эта связь имеет линейный характер и описывается уравнением регрессии:

у = 1,844x + 2,601; r² = 0,7726; r = 0,88.

Одновременно с процессом образования органического вещества почвы из отмирающих органов растений происходит закономерная перегруппировка химических элементов, аккумулированных растениями. Сопоставляя состав зеленых, вегетирующих и периодически отмирающих органов деревьев (хвои и листьев) с составом лесной подстилки, можно заметить увеличение относительного содержания одних элементов и уменьшение других.

Данные табл. 5.2 позволяют предположить, что химические элементы, содержащиеся в наименее устойчивых тканях растений, быстро удаляются из вещества лесных подстилок.

Таблица 2. Содержание химических элементов в опадающих органах растений и подстилке

Примечание. Объекты анализа: I — листья или хвоя; II — спад; III — подстилка.

К таким элементам относятся калий, магний, натрий, фосфор, сера, частично кальций. Содержание других элементов, входящих в более устойчивые ткани, возрастает в подстилках. Это характерно для металлов кремния и других элементов. В некоторых растениях кремния так много, что он образует фитолитарии — мелкие выделения аморфного оксида кремния (опала), которые также сохраняются в подстилках. Кроме того, многие рассеянные элементы активно сорбируются подстилками благодаря огромной поверхности в единице объема полуразложившегося растительного опада.

Наиболее полные сведения о содержании тяжелых металлов и других рассеянных элементов относятся к органическому веществу торфа. Торф состоит из не полностью (на 20−30%) разложившихся остатков болотных растений. По сравнению с органическим веществом растительности суши в торфе больше устойчивых компонентов (лигнина, битумов).

Существует два типа биогеохимических обстановок торфона-копления. Первая из них характеризуется избыточным увлажнением почв за счет атмосферных осадков, их слабого испарения и затрудненного дренажа на плоских водоразделах. В такой обстановке образуются так называемые верховые болота, в которых основными растениями-торфообразователями являются сфагновые мхи. Воды верховых болот, образованные из атмосферных осадков, имеют низкую минерализацию (30−70 мг/л). Содержание минеральных веществ в сфагновых мхах небольшое, зольность торфа около 3%. Они обогащены кислыми метаболитами сфагновых мхов и водорастворимыми гумусовыми кислотами, их рН 3,5−4,5. В таких условиях скорость накопления торфа близка к 1 мм/год.

Развитие сфагновой растительности поддерживается за счет элементов, освободившихся из частично разложившихся отмерших растений и поступивших с атмосферными осадками. Экосистемы верховых болот обладают высокой степенью геохимической автономности. Происходящие в них биогеохимические циклы массообмена очень слабо связаны с окружающими ландшафтами и открыты лишь для атмосферных миграционных потоков химических элементов. По этой причине зольность торфа верховых болот ниже средней зольности растительности Мировой суши и равна 2,8.

Геохимическая ситуация верховых болот своеобразна. Количество водорастворимых органических веществ в водах верховых торфяников колеблется от 20 до 50 мг/л, фульвокислоты составляют 55%, гуминовые — 10−20% от растворенного органического вещества. Обилие водорастворимых гумусовых соединений способствует образованию комплексных и внутрикомплексных соединений металлов, способных к активной водной миграции. В то же время миграция затруднена плохим дренажем, а торф обладает весьма высокой сорбционной способностью по отношению к металлам и другим рассеянным элементам. Результаты изучения концентрации тяжелых металлов в торфе верховых болот России приведены в табл. 3.

Таблица 3. Средняя концентрация тяжелых металлов в торфе верховых болот, мкг/г

Примечание. В скобках — пределы колебания Вторая обстановка торфонакопления отвечает условиям низинных болот, приуроченных к отрицательным элементам рельефа. Здесь водонасыщение почвы происходит высокорасположенными грунтовыми водами с нейтральной и даже слабощелочной реакцией (рН 6−8), значительно более минерализованными, чем воды верховых болот. Минерализация вод низинных болот составляет 200 мг/л и более. Это обусловлено выносом химических элементов из почв с водосборной площади. В осадках низинных болот часто образуются скопления карбонатов Са²⁺, Fe²⁺, Mn²⁺, фосфатов Fe²⁺ и Fe³⁺, гидроксидов Fe³⁺ и Мп⁴⁺. Растения-торфообразователи представлены гипновыми мхами, осоками, тростником, папоротником, некоторыми кустарниками. Эти растения содержат значительное количество минеральных веществ, поэтому зольность низинного торфа повышается до 10 и иногда до 20%.

Обстановка образования верховых и низинных торфяников иллюстрирует биогеохимическую дифференциацию педосферы, обусловленную разной степенью геохимической автономности или подчиненности отдельных участков. Верховые болота являются примером геохимически автономной экосистемы, независимой от биогеохимических процессов, происходящих на соседних участках. Низинные болота — геохимически подчиненный ландшафт. Состав низинных торфяников формируется под воздействием биогеохимических процессов, происходящих на окружающей территории, откуда выносятся определенные химические элементы. Они поглощаются растениями низинных болот и аккумулируются в их отмирающих органах. По этой причине в растениях-торфообразователях и торфе низинных болот концентрация тяжелых металлов и других рассеянных элементов более высокая, чем в растениях и торфе верховых болот.

В табл. 4 обобщены результаты изучения рассеянных элементов в разных типах торфа северной части европейской территории России. Концентрация почти всех рассеянных элементов возрастает в низинном торфе, исключение составляет цинк, концентрация которого в верховом торфе выше, чем в низинном. Этот факт, обнаруженный во многих местах и отраженный в числовом значении средних концентраций, очевидно, указывает на более слабую фиксацию цинка торфом по сравнению с другими металлами.

Таблица 4. Средняя концентрация рассеянных элементов в торфе лесной зоны европейской территории России, мкг/г сухого вещества

Примечание. М — среднее содержание, мг/кг; V — коэффициент вариации, %

3. Роль почвы в регулировании углерод-кислородного массообмена в биосфере

Почва характеризуется высокой биогенностью и насыщенностью живыми организмами, их метаболитами, а также мертвым органическим веществом, преимущественно растительного происхождения.

Деструкция растительных остатков производится почвенной мезофауной — многочисленными беспозвоночными, обильно населяющими верхние горизонты почвы, богатые органическим веществом. Количество беспозвоночных в хорошо увлажняемых ландшафтах меняется от 9 до 60 — 70 т/км² сырой массы, а в некоторых случаях достигает 200 т/км² (Чернов Ю.И., 1975). Наибольшая часть массы почвенных беспозвоночных приходится на дождевых червей (до 40−50 т/км²) и членистоногих (до 10−30 т/км²). О размахе их деятельности свидетельствуют данные о том, что дождевые черви на 1 км² лиственного леса могут переработать за сезон всю массу опавших листьев и перемешать продукты деструкции с минеральной массой, в 10 раз большей.

Ответственная роль в глобальной биогеохимии педосферы принадлежит микроорганизмам: бактериям, актиномицетам, грибам, водорослям, простейшим. Огромное количество и видовое разнообразие свидетельствуют, что почва является самой благоприятной средой их обитания. Масса микроорганизмов в поверхностном горизонте почв в несколько раз превышает массу наземных животных и достигает 2−3 т/га. Суммарная живая масса микроорганизмов во всей педосфере, возможно, близка к 10n10⁹т; сухая биомасса почвенных микроорганизмов согласно данным X. Боуэна равна 710⁹ т.

Одной из главных групп почвенных микроорганизмов являются бактерии. Их количество колеблется от (0,5−0,8)10⁶ экземпляров в 1 г вещества подзолов до (2−2,5)10⁶ экземпляров в 1 г черноземов, что соответствует примерно 2 и 6 т живой массы на площади в 1 га. По мнению Г. А. Заварзина (1984), в общей массе почвенных бактерий связано 610⁹ т углерода, что соответствует примерно 1210⁹ т сухого органического вещества. Бактерии состоят преимущественно из белков, в подчиненном количестве присутствуют липиды.

В биогеохимических процессах, обусловленных жизнедеятельностью почвенных бактерий, участвуют огромные массы химических элементов. Автотрофные бактерии-нитрификаторы в результате биохимического окисления недоступного для высших растений аммиака на протяжении года образуют сотни килограммов на гектар доступных для растений нитратов. Азотофиксирующие бактерии, обладающие способностью поглощать и связывать молекулярный азот из атмосферы, аккумулируют в педосфере от 4410⁶ (Дейбьюри К., 1970) до 20 010⁶ т/год азота (Россвэлл Т., 1983).

Особо важное значение имеет деятельность гетеротрофных бактерий, участвующих в трансформации органического вещества вплоть до конечного продукта его биохимического окисления — углекислого газа. Не менее ответственная роль принадлежит актиномицетам и грибам, которые разрушают наиболее устойчивые компоненты растительных остатков — клетчатку и лигнин. Содержание актиномицетов весьма велико и часто измеряется миллиардами экземпляров в 1 г почвы. Таким образом, основная масса углекислого газа, образующаяся на суше, есть результат жизнедеятельности микроорганизмов, насыщающих педосферу.

Выше отмечалось, что благодаря особенностям микроморфологии почва обладает высокой пористостью. Суммарный объем пор и пустот в верхнем горизонте почвы составляет 55−70% и более от общего объема почвы. По этой причине в объеме газов между педосферой и приземным слоем тропосферы принимают участие весьма значительные массы. Оценить их можно лишь очень приблизительно. Площадь Мировой суши, за исключением внутри-континентальных водоемов (210⁶км²) и ледников (13,910⁶ км²), составляет 13 410⁶ км². Среднее значение порозности верхнего слоя педосферы мощностью 0,5 м можно принять равной 50%. Следовательно, суммарный объем пор и пустот равен 33,510⁶ км³. Если учесть, что в теплое время года полная смена почвенного воздуха происходит несколько раз в сутки, то, очевидно, что на протяжении года в движение на разделе поверхность почвы — атмосфера вовлекаются многие миллиарды кубических километров газов.

Почва не только служит резервуаром природных газов, но также является, по выражению Г. А. Заварзина, «идеальным приспособлением» для трансформации их состава. Огромная поверхность в единице объема почвы, обилие органических остатков, постоянное присутствие капиллярной влаги и наличие кислорода в газовой фазе — все это способствует активной микробиологической деятельности. При этом очень важное значение имеет агрегированность почвенного вещества. Устойчивое присутствие капиллярной воды внутри агрегатов при наличии свободных от воды межагрегатных пор и трещин создает условия для сосуществования различных групп микроорганизмов. В межагрегатном пространстве благодаря свободному диффузионному газообмену с приземным слоем воздуха активно развивается жизнедеятельность аэробных микроорганизмов. Иная ситуация существует внутри агрегатов, где капиллярные поры заполнены водой и поэтому диффузия происходит в сотни раз медленнее. Такие условия способствуют развитию анаэробных бактерий. Аэробные и анаэробные микроорганизмы находятся в тесном трофическом взаимодействии. Анаэробные микроорганизмы являются продуцентами газов из разлагающихся растительных остатков. Специфически аэробные бактерии, окисляющие водород, метан, разнообразные соединения серы, не выпускают эти газы из почвы в атмосферу. Таким образом, в почве происходит почти замкнутый круговорот перечисленных выше газов, а в атмосферу выходит преимущественно СО₂.

Благодаря активной жизнедеятельности микроорганизмов состав почвенного воздуха и атмосферы сильно различается. В почвенном воздухе в десятки и сотни раз больше углекислого газа, но меньше, чем в атмосфере кислорода. Содержание молекулярного азота примерно одинаковое. Почвенный воздух сильно обогащен парами воды, насыщенность которыми близка к 100%, а также разнообразными летучими органическими и неорганическими биогенными соединениями.

Почвенная микрофлора играет весьма важную роль в регулировании выделения из почвы газов, находящихся в атмосфере в очень небольшом количестве, в том числе газов, поступающих из глубинных слоев земной коры. Среди глубинных газовых эманации постоянно присутствуют углеводороды, образующиеся в процессе метаморфизации осадочных пород, содержащих рассеянное органическое вещество. Постоянный поток рассеянных углеводородов перехватывается аэробными бактериями, которые окисляют эти газы. Бактерии распространены в почвах повсеместно в количестве п (10³-10⁵) экземпляров в 1 г почвы (Заварзин Г. А., 1984). Жизнедеятельность аэробных бактерий обеспечивает отсутствие в приземном воздухе таких углеводородов, как пропан и гептан, активно диффундирующих из залежей нефти и газа. Возрастание в почвенном воздухе углеводородов сопровождается увеличением численности бактерий, окисляющих углеводороды. Этот факт используется в качестве признака для поиска газонефтяных месторождений (так называемый микробиологический метод поиска).

Таким образом, в педосфере действует своеобразный биогеохимический фильтр — бактериальная система, защищающая атмосферу от поступления рассеянных углеводородов.

В связи с газорегулирующей ролью педосферы отметим недостаточно изученный, но весьма важный биогеохимический процесс. Многие ученые предполагают, что процесс метилизации металлов (прежде всего ртути) обусловлен деятельностью бактерий. В то же время одна из морфологических групп бактерий — гифобактерии — способна использовать различные метилированные соединения. Г. А. Заварзин (1984) высказал мысль о наличии в почве микробиологического механизма, замыкающего метилированные оединения во внутрипочвенный круговорот и таким образом предохраняющего атмосферу от поступления метилированных соединений. Можно предположить, что благодаря этому механизму с поверхности педосферы выделяется меньше летучих метилированных металлов, чем с поверхности Мирового океана.

Газообмен почвы и приземного слоя тропосферы осуществляется благодаря диффузии и конвекции. Избыточное увлажнение, тем более насыщение почвы водой, подавляет продуцирование диоксида углерода микроорганизмами. Одновременно усиливаются анаэробные микробиологические процессы, сопровождающиеся образованием метана, сероводорода, метилированной ртути.

В автоморфных почвах, существующих в условиях хорошей аэрации, аэробная микрофлора доминирует над анаэробной, содержание кислорода в почвенном воздухе слабо уменьшается вниз по почвенному профилю и соответственно содержание углекислого газа увеличивается слабо, примерно в 2 раза. По мере затруднения аэрации при заполнении пор водой в гидроморфных почвах активизируются анаэробные микробиологические процессы. При неполном водонасыщении происходит сильное уменьшение содержания кислорода в почвенном воздухе вниз по профилю почвы и увеличение углекислого газа в несколько раз. Принципиальная разница в распределении О₂ и СО₂ в автоморфных и гидроморфных почвах в период наибольшей биологической активности (июнь) показана в табл. 5.

Таблица 5. Распределение О₂ и СО₂ по профилю автоморфных и гидроморфных почв разных природных зон, % объема

Твердое вещество почвы более энергично поглощает молекулы водяного пара, чем молекулы газов, а так как в почве содержание водяного пара обычно высокое, то физико-химическое поглощение газов твердой фазой почвы невелико. По способности сорбироваться компоненты почвенного воздуха можно расположить в следующий ряд: Н₂О > СО₂ > О₂ > N₂.

В составе почвенного воздуха могут присутствовать некоторые неорганические газы, диффундирующие через толщи горных пород из мест их скопления.

В педосфере смыкаются обе ветви грандиозного углерод-кислородного цикла массообмена, функционирование которого является главным условием существования биосферы. С одной стороны, почва обеспечивает продуктивность фотосинтезирующих растений суши, связывающих диоксид углерода в органическое вещество и при этом выделяющих в качестве метаболита свободный кислород. С другой стороны, в почве происходят разрушение отмершего органического вещества, его биохимическое окисление до образования углекислого газа и возвращение последнего в атмосферу. Благодаря этим процессам педосфера играет роль центрального звена в глобальном углерод-кислородном цикле и наряду с океаном выполняет функции регулятора геохимического режима атмосферы.

Оценить массообмен СО₂ в системе педосфера — растительность Мировой суши в первом приближении можно с помощью баланса ежегодной продукции фотосинтезирующих растений. Использование такого приема базируется на следующих положениях.

Масса растительности суши после последнего оледенения и образования современных природных зон на протяжении 10 — 12 тыс. лет (до начала активной хозяйственной деятельности человечества) находилась в состоянии подвижного равновесия. Конечно, в соответствии с вековыми ритмами увлажнения происходили колебания общей биомассы, но ее непрерывного возрастания или деградации не было. Это означает, что количество ежегодно поглощаемого фотосинтезирующими растениями СО₂ было близко к его количеству, которое на протяжении года выделяет почвенный покров Мировой суши.

Количество углерода, связываемого растительностью суши в процессе фотосинтеза, до вмешательства человека было равно 8610⁹ т/год. Вероятно, близкое (хотя несколько меньшее) количество углерода выделялось педосферой в составе углекислого газа. Как указано выше, в настоящее время растительность под влиянием хозяйственной деятельности сократилась примерно на 25%.

Следовательно, масса углерода, поступающего из педосферы в форме углекислого газа составляет около 7410⁹ т.

Трансформация органического вещества отмирающих органов растений осуществляется микроорганизмами. Соотношение масс ежегодного опада растительности и напочвенного органического вещества (лесных подстилок, степного войлока) позволяет предполагать, что разложение ежегодно отмирающих продуктов фотосинтеза до образования СО₂ и почвенного гумуса во внетропических ландшафтах происходит в разных природно-зональных условиях за срок от одного года до 7−8 лет. При этом преобладающая часть отмершего органического вещества полностью минерализуется (т.е. разлагается до СО₂), а на образование гумуса расходуется лишь несколько процентов от всей массы углерода, содержащегося в ежегодном опаде. Минерализация разнородных гумусовых соединений происходит значительно медленнее и с разной скоростью.

Как показывают определения радиоуглеродного возраста, наименее устойчивые компоненты гумуса минерализуются за срок около 500 лет. По этой причине постепенно разрушаемая и пополняемая масса наименее устойчивых гумусовых соединений сосредоточена в верхней части профиля почв. Для минерализации более устойчивых компонентов гумуса, сохраняющихся в нижней части профиля, требуются тысячи лет. Высокоустойчивые соединения гуминовых веществ с высокодисперсными глинистыми частицами могут сохраняться десятки и сотни тысяч лет и при переотложении почвенного материала входят в состав осадочных отложений и пополняют фонд рассеянного органического углерода осадочной оболочки Земли.