Генетика популяций. 
Решение генетических задач с использованием математических методов

Закономерности, рассмотренные ранее, были получены методом скрещивания отдельных особей и подсчета потомства. Однако, в природе чаще всего происходят свободные скрещивания особей разной генетической конституции. Потомство одной пары не дает возможности сделать вывод о наследовании определенных признаков.

Генетика популяций позволяет выяснить, как проявляются простейшие генетические закономерности в совокупности особей. Для многих медленно размножающихся видов, где невозможно получать статистически достоверные результаты по потомству одной пары, методы популяционной генетики являются фактически единственными при исследовании наследственности. Хаубольд Б., Вие Т.

Введение

в вычислительную биологию: эволюционный подход. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Ижевский институт компьютерных исследований, 2011 — 456 с. — с.262.

Популяцией называется сообщество особей одного вида, способное у устойчивому самовоспроизводству.

Для изучения генетики популяций нужно определить это понятие более строго. Особи данного вида не все могут скрещиваться. Поэтому всех представителей данного вида животных или растений можно условно разделить на такие группы, что между особями разных групп скрещивание либо вовсе не происходит, либо происходит значительно реже, чем между особями в одной группе. Такая группа и называется популяцией в контексте генетики.

Основными характеристиками популяции являются её численность и генетический состав.

Популяции могут быть как большие, так и очень малые. Большие популяции чаще всего образовывают насекомые. Совсем маленькие группы могут состоять из десятка или нескольких особей. Таковы популяции крупных животных (носорогов, медведей и т. д.). Большие и малые популяции развиваются по-разному. Их численность может повышаться в благоприятных условиях и понижаться в неблагоприятных. Популяция, численность которой не изменяется в течение долгого времени или изменяется мало, называется численно стабилизированной.

Для характеристики генетического состава популяции необходимо учитывать, что особи имеют разную конституцию по многим генам. Одни особи, например, имеют аллель данного гена, другие — аллель . В результате в популяции возможно наличие и аллели, и аллели .

Важным понятием для выяснения генетического состава популяции является частота аллелей данного гена, то есть вероятность встретить их в популяции. Обозначив вероятность встретить аллель через, аллель — через, получим. Популяции могут иметь различные значения и для одного или нескольких генов.

Рассмотрим популяцию, где и — частоты аллелей определенного гена — сохраняются постоянными из поколения в поколение. Это возможно, если ген) не дают преимуществ особям, обладающих ими. Покажем, что цвет голубоглазых и кареглазых людей в популяции остается неизменным, несмотря на доминирование гена карих глаз над геном голубых глаз.

Пусть — доля особей с генотипом (доминантным), и — доли гетерозигот и рецессива в заданной популяции. Тогда, учитывая сложную вероятность, Вероятность встретить ген в гамете популяции есть, следовательно, вероятность встретиться двум таким генам —. Аналогично, .

Из предположения о том, что и сохраняются из поколения в поколение, следует, что частоты , и различных генотипов тоже сохраняются. Если имеет место доминирование, т. е. гетерозиготы фенотипически одинаковы с доминантными гомозиготами, то число особей, обладающих доминантным признаком, есть.

Популяция с постоянными и называется генетически стабилизированной. Таким образом, в такой популяции количество особей с различными генотипами тоже постоянно, причём выполняются соотношения Харди — Вайнберга:

Эти соотношения присутствуют в больших популяциях, когда избирательность браков отсутствует, и особи с разными генотипами одинаково жизнеспособны, то есть способны давать потомство. Отсюда следует вывод о том, что одинаковая жизнеспособность означает равное количество потомства.

Формула, аналогичная формуле Харди — Вайнберга, может быть получена для числа различных фенотипов в случае, когда ген имеет более двух аллелей. Рассмотрим для примера распространенность разных групп крови (система) в человеческой популяции.

Пусть частота гена -, частота гена, частота гена. Вероятность генотипа -, генотипа -. Тогда частота группы есть. Аналогично, вероятность группы — , —,. Эти формулы позволяют определить частоту разных аллелей генов по частотам встречающихся среди людей групп крови.

Следует отметить, что если популяция, обладающая определенной частотой генов, делится на две крупные популяции, то и в обеих получившихся популяциях должны оставаться те же частоты генов.

Популяции с постоянным генетическим составом имеют ещё одно свойство — скорость установления стабильного распределения по генотипам. Рассмотрим случай, когда некоторое количество особей, обладающих разным генотипом, имеет возможность свободно скрещиваться между собой. Определим, когда эта популяция станет генетически стабильной, и какова будет установившаяся частота аллелей одного гена и разных генотипов.

В стабилизированной популяции Действительно,. Это соотношение используется для проверки стабильности популяции.

Пусть — количество особей популяции с генотипом , особей с генотипом — с генотипом, так что и (популяция сначала не стабилизированная). Найдём частоты разных генотипов: Получим таблицу, в которой имеются всевозможные типы браков.

Тип брака.	Частота.	Потомство.

Особей с генотипом получается:

.

Особей с генотипом получается:

.

Особей с генотипом получается:

Таким образом,, то есть популяция стала стабилизированной уже в первом поколении. Частота генов. Частоты генотипов:

сохраняются во всех поколениях.

Рассмотрим определенную биологическую популяцию, такую, что образование брачных пар происходит лишь внутри этой совокупности. Пусть и — доли доминантных, гибридных и рецессивных особей соответственно, например, — отношение числа доминантных особей в популяции к числу всех особей. Таким образом, популяция характеризуется тройкой неотрицательных чисел, соответствующей условию.

Рассмотрим правильный треугольник с высотой 1. Сумма расстояний от любой точки этого треугольника до его сторон постоянна и равна 1 (см. рис.1).

Рис. 1.

Назовём координатами точки (относительно треугольника), будем записывать . Эти координаты тесно связаны с обычными прямоугольными координатами в пространстве (см. рис. 2).

Рис. 2.

Итак, каждой популяции с характеристиками можно сопоставить точку треугольника. В частности, популяциям, состоящим только из доминантных, гибридных или рецессивных особей соответствуют вершины и заданного треугольника. генетический наследственность математический потомство.

Достаточно важной характеристикой популяции является относительный состав её генофонда, то есть доли генов, к примеру, и в совокупности генов всех особей, входящих в популяцию. Обозначим эти доли и. Для популяции.

Поясним геометрический смысл этих величин. и — это и координаты проекции точки треугольника на сторону (см. рис.1). Таким образом, популяции с заданным составом генофонда) изображаются точками треугольника, лежащими на перпендикулярек стороне, проведённом из точки.

Теперь можно сформулировать следующую задачу: возьмём некоторую популяцию, изображаемую точкой треугольника и рассмотрим наследственную популяцию, то есть совокупность всех особей, порожд? нных брачными парами из популяции. Популяции также отвечает некоторая точка треугольника. Выясним, как устроено «наследственное преобразование», а именно переход точки в. Найдем координаты этой точки. Предположим, что особи популяции скрещиваются с одними лишь доминантными особями. Тогда один из генов каждого потомка заведомо будет доминантным. Второй ген, наследуемый от родителя из популяции, выбирается как бы в два этапа: можно считать, что сначала случайным образом выбирается родитель, а затем — один из двух его генов. При этом все гены в генофонде популяции совершенно равноправны.

Скрещивание только с доминантными особями не даёт потомства с генотипом, т. е.. Следовательно, гены в популяции Рґ будут перераспределяться следующим образом:

Выясним, как устроено соответствующее преобразование треугольника (см. рис.3). Похожими координатами обладает точка — проекция точки на. Сравнивая координаты двух точек, видно, что точка будет лежать на прямой, так как. Так как, то расстояние от до стороны совпадает с расстоянием от точки до стороны .

Рис. 3.

Продлим отрезок до пересечения с прямой и обозначим получившийся отрезок .

Рассмотрим прямоугольный треугольник. В этом треугольнике угол равен 60°, так как треугольник равносторонний. Следовательно, угол равен 30°. В силу того, что получается, что. Отсюда .

Наследственное преобразование представляет собой композицию двух преобразований: параллельного проектирования в направлении на прямую и гомотетии с центром и коэффициентом .

Отсюда видно, что это преобразование переводит весь треугольник (множество всех возможных популяций) в один отрезок — сторону (множество популяций без рецессивных особей). Точка (неподвижная точка преобразования) остаётся на месте, что оправдано с точки зрения генетики.

При дальнейшем скрещивании популяции только с доминантными особями, мы получаем популяции , , … лежащие на стороне и приближающиеся к точке, обозначающей популяцию, содержащую в себе только доминантные гены. Так, следующие за поколения потомков становятся всё ближе к чисто доминантной популяции .

Скрещивание «с доминантами» широко используется на практике, зачастую для выведения наиболее сильных и жизнеспособных пород животных и сортов растений. Именно таким способом выводят, к примеру, бойцовских собак, славящихся своей свирепостью, агрессивностью и физической мощью. Для выработки желаемого признака или свойства породы, берётся особь, в которой этот признак проявляется лучше всего и скрещивается с другой такой же особью. В результате такого скрещивания появляется потомство более сильное и выносливое. Рассуждая тем же самым образом, что и в первом примере, мы можем построить геометрическую модель преобразования популяции при скрещивании её только с гибридами. Половина потомков получит от гибридного родителя ген, а другая половина ген, причём в каждой из этих половин особи, у которых вторым геном (наследуемым от родителя из популяции) будет, составляет долю, а особи с геном — долю г. Это значит, что гены в популяции будут перераспределяться таким образом, что половина всех доминантных генов популяции, то есть доля, будут образовывать с генов гибридного родителя доминантных особей, вторая же половина образует с геном, полученным от гибрида, гибридных особей.

Аналогичным образом стоит рассуждать и о том, как будет перераспределяться доля всех рецессивных генов популяции P, т. е. доля г: половина генов () будет образовывать с геном гибридного родителя рецессивных особей, другая же половина с геном, полученным от гибрида, образует гибридных особей.

Следовательно, для наследственной популяции имеем:

Сравнивая координаты точек и, можно убедиться, что точка получается из при гомотетии с центром и коэффициентом (см. рис.4). Значит, преобразование , переводящее в, можно представить как композицию проектирования в направлении на прямую, соединяющую середины и сторон и треугольника, и гомотетии с центром в середине отрезка и коэффициентом .

Рис. 4.

Из этого представления видно, что наследственное преобразование переводит треугольник (множество всех популяций) в среднюю линию (множество популяций, наполовину состоящих из гибридов) и имеет единственную неподвижную точку (устойчивую популяцию, сохраняющую свой состав) — точку (. Последовательные поколения, изображаются точками прямой: каждая из них переходит в следующую при гомотетии с центром и коэффициентом. Поэтому популяции неограниченно приближаются к устойчивой популяции .

Большое значение для популяционной генетики играет наследственное преобразование, где популяция потомков получается в предположении чисто случайного образования пар из состава популяции Р — этот метод образования брачных пар называется панмиксией (полным скрещиванием особей популяции). При этом считается, что в женской и мужской частях популяции доли особей каждого из типов (и равны), т. е. доли Г и г среди мужских и женских особей одинаковы. Поэтому производимый наугад выбор брачных пар и последующий выбор пары генов, передаваемой потомку (по одному гену от родителя), можно заменить прямым случайным выбором пары генов из генофонда популяции. Тогда очевидно, что новую популяцию можно будет охарактеризовать следующим образом:

При этом, то есть частота, с которой будут возникать пары (то есть доля доминантных особей в наследственной популяции), будет равна, частота пар и (доля гибридных особей) —, а пар (доля рецессивных особей) — .

Выясним геометрический смысл нашего преобразования. Заметим, что состав генофонда популяций и одинаков, поскольку:

Докажем, что и лежат на одной прямой, перпендикулярной. Рассмотрим точки, ,. Точка — это проекция точки на сторону, поэтому (доля гибридных особей в популяции). Отсюда следует, что гены будут перераспределяться следующим образом:

Таким образом,. Следовательно, точки и лежат на одной прямой, перпендикулярной стороне .

Теперь представим закон Харди — Вайнберга с помощью геометрической модели (см. рис 5).

Рис. 5.

Положим. Рассмотрим прямоугольный треугольник перпендикулярно). Угол равен 60° в силу того, что треугольник — равносторонний.

Следовательно,.

Как известно, в прямоугольной системе координат полученное уравнение при задает дугу параболы. В координатах относительно треугольника она имеет уравнение, проходит через точки и касается в этих точках прямых и .

Таким образом, точка находится на пересечении перпендикуляра к, проведённого через, и параболы. Данное преобразование есть параллельное проектирование на дугу параболы в направлении.

Отсюда следует, что все точки дуги неподвижны, то есть все популяции такие, что устойчивы относительно наследственного преобразования. Этот результат является парадоксальным: из него следует, что в достаточно большой популяции при отсутствии мутаций и искусственного или естественного отбора эволюция всегда осуществляется за один шаг. Дальнейшее скрещивание особей в таких условиях уже не меняет относительного состава популяции.

Итак, мы показали, что геометрические модели придают наглядность задачам популяционной генетики и позволяют решать простые и сложные задачи элементарными геометрическими рассуждениями, получая важные закономерности.