Вкусовой анализатор. 
Физиология для стоматолога

Вкусовая рецепция у позвоночных связана с функционированием вкусовых почек, или луковиц — специальных эпителиальных образований, расположенных в толще многослойного эпителия языка. Клетки вкусовых луковиц проходят через всю толщу эпителия, перпендикулярно к нему, достигая базальными концами базальной мембраны, а в апикальной части образуя вкусовой канал, соединенный с ротовой полостью через вкусовую пору. Вкусовая луковица включает 30−80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина.

Эпителиальные структуры вкусовой луковицы тесно связаны с нервными элементами. После перерезки волокон, иннервирующих вкусовую луковицу, наблюдается полная ее дегенерация и исчезновение. Регенерация нерва ведет к восстановлению вкусовой луковицы.

У человека вкусовые луковицы расположены преимущественно на дорсальной поверхности грибовидных, в желобках листовидных, канавках желобоватых сосочков языка, а также в значительно меньших количествах в слизистой неба, глотки, гортани, миндалин, небной занавески. Каждый грибовидный сосочек содержит 3−4 луковицы. У детей вкусовые луковицы распространены более широко, чем у взрослых, по твердому и мягкому небу, на гортани, надгортаннике, грибовидных сосочках середины спинки языка. У взрослого человека насчитывают 9−10 тысяч вкусовых луковиц. После 45 лет часть вкусовых луковиц атрофируется.

Показано, что число вкусовых луковиц связано с характером питания: у хищников их меньше, чем у растительноядных.

У большинства позвоночных и человека сигнализация о химическом составе веществ, находящихся в ротовой полости, поступает в ЦНС по волокнам лицевого, языкоглоточного, блуждающего и тройничного нервов. Все вкусовые волокна, вступающие в мозговой ствол, заканчиваются в ядре одиночного пучка, проходящего на всем протяжении продолговатого мозга в дорзо-латеральной части покрышки. Вопрос о локализации центров вкуса в коре окончательно не решен, однако принято считать наиболее тесно связанными с вкусовой чувствительностью следующие районы коры: нижний конец центральной извилины около сильвиевой борозды, прараинсулярную область и область покрышки. Изменения вкуса наблюдаются также при повреждении основания височной доли, оперкулярной зоны и др.

Ощущение вкуса возникает лишь в том случае, когда вещество, входящее в контакт со вкусовой луковицей, растворено в воде. Так, сухой сахар, положенный на осушенный фильтровальной бумагой язык, представляется безвкусным.

В естественных условиях вкусовое ощущение весьма сложно, и зависит от сочетания четырех первичных вкусовых качеств, возникающих при раздражении вкусовых рецепторов — сладкого, соленого, горького и кислого.

Наиболее чувствителен к сладкому кончик, к горькому — корень, к кислому — края, соленому — кончик и края языка. Зоны, чувствительные к каждому из этих раздражителей, перекрывают друг друга, и любое вкусовое ощущение может быть вызвано с различных областей языка. При этом, однако, приходится варьировать концентрации растворов. Так, ощущение сладкого с корня языка возникает при больших концентрациях, чем с его кончика.

До сих пор не обнаружено строгого соответствия между химическим строением вещества и ощущением, которое оно вызывает при воздействии на вкусовые сосочки. Наиболее четко определен класс раздражителей, вызывающих ощущение кислого вкуса. К ним относятся почти все кислоты, так как одним из факторов, определяющих кислый вкус, является концентрация свободных ионов водорода.

Соленый вкус в чистом виде присущ только одному веществу — поваренной соли, хлористому натрию. Другие соли, обладающие соленым вкусом, дают дополнительные ощущения сладкого, горького и кислого. Считается, что соленый вкус определяется главным образом катионом натрия, при этом при молекулярном весе солей ниже 110 преобладает соленый вкус, выше 160 -горький.

Сладкий вкус присущ многим органическим соединениям (сахарам, спиртам, альдегидам, кетонам, амидам, эфирам, аминокислотам и др.), а также солям бериллия и свинца.

Горьким вкусом обладают вещества самого различного строения, имеющие в своем составе следующие группы: (NO2)>2, N=, SH-, -S-, — S-S-, CS-.

Многие вещества имеют смешанный вкус, например горький и сладкий (сахарин и др.), кислый и сладкий (лимонная кислота). Естественные раздражители вызывают, как правило, очень сложные вкусовые ощущения, которые зависят не только от раздражения специализиованных вкусовых рецепторов, но также от возбуждения обонятельных, болевых, тактильных и терморецепторов ротовой полости, проприорецепторов языка и жевательных мышц. Вяжущий вкус возникает при раздражении тактильных рецепторов в результате возбуждения слизистой кислотами или солями тяжелых металлов. Жгучий вкус является следствием возбуждения болевых рецепторов языка.

Основные характеристики деятельности вкусового анализатора. Одним из важнейших характеристик сенсорной системы является абсолютный порог чувствительности, т. е. минимальная концентрация химического вещества, вызывающая у человека вкусовое ощущение. Для разных веществ он различен. Так, для сахара минимальный порог равен 0,01 М, для поваренной соли — 0,05 М., для соляной кислоты — 0.0007 М, для солянокислого хинина — 0, 1 М раствора.

Пороговые величины вкусовой чувствительности индивидуальны. Причем возможно избирательное повышение абсолютного порога к отдельным веществам, вплоть до полной «вкусовой слепоты». Различия во вкусовых порогах характерны не только для разных людей, но и для одного и того же человека в различных состояниях (болезнь, беременность, усталость и т. п.).

Определенную ценность имеет исследование дифференциальных порогов, когда определяется величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одной концентрации к другой. Показано, что дифференциальный порог при переходе от слабых концентраций к более сильным понижается и в пределах средних концентраций наблюдается увеличение различительной чувствительности. Она вновь уменьшается при переходе к сильным концентрациям. Так, 20% раствор сахара является максимально сладким, 10% раствор поваренной соли — максимально соленым, 0,2% раствор соляной кислоты — максимально кислым, 0,1% раствор солянокислого хинина — максимально горьким.

Скрытые периоды вкусовых ощущений — это время между нанесением раздражителя и появлением ощущения вкуса. Они зависят от концентрации раствора. При концентрациях, приближающихся к пороговым, латентные периоды ощущения увеличиваются, с увеличением концентрации — уменьшаются.

Температура. Для большинства химических веществ не обнаружено простых отношений между температурой тестируемого раствора и изменением абсолютного порога, однако, она существует. Например, для сахара чувствительность нарастает с повышением температуры, но при 50о С полностью исчезает. При 0о С происходит резкое снижение чувствительности ко всем вкусовым веществам.

Адаптация. Соприкосновение химических веществ со вкусовым рецептором в течение некоторого времени ведет к повышению абсолютного порога и снижению интенсивности вкусового ощущения. Время адаптции пропорционально концентрации раствора. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым. При исследовании перекрестной адаптации, т. е. влияния адаптации к одному веществу на изменение порогов к другим, показали, что она существует не для всех веществ.

Так, если любая кислота снижает чувствительность ко всем кислотам, то для веществ, обладающих сладким вкусом, такая закономерность наблюдается не во всех случаях.

Адаптация к одному веществу может не только понижать, но и повышать чувствительность к другим веществам, что обозначается как явление вкусового контраста. Адаптация к сахару или к поваренной соли повышает чувствительность к соединениям, обладающим другими вкусовыми качествами. Адаптация к горькому (хинин) повышает чувствительность к кислому и соленому, но не сладкому.

Вкус смесей определяется химической специфичностью составляющих их веществ. Так, сладкий вкус фруктозы уменьшается в сочетании с молочной и уксусной кислотами, но не лимонной и соляной. Сладкий вкус сахарозы уменьшают лимонная и молочная, но не уксусная и соляная кислоты.

Теории вкусовой рецепции. Раскрытие механизмов, лежащих в основе вкусовой рецепции, является весьма важным для создания теории вкуса. Прежде всего заслуживает упоминания гипотеза П. П. Лазарева. Он полагал, что под влиянием адекватных вкусовых раздражений происходит распад гипотетических высокочувствительных веществ белковой природы, содержащихся во вкусовых луковицах, что приводит к специализированному раздражению нервных окончаний ионизированными продуктами распада. Каждая луковица способна реагировать на все вкусовые вещества, но в значительно меньшей степени, чем на вещество одного вкусового качества Ферментативная теория вкуса Баради и Бурна объясняет возникновение специфического вкусового ощущения активизацией определенных ферментов в клетках вкусовой луковицы. Однако эта теория в дальнейшем подверглась критике.

Большое значение для понимания механизмов вкуса имели гипотезы, связывающие вкусовую рецепцию с мембранными процессами Согласно этой гипотезе, начальным этапом вкусовой рецепции является адсорбция молекулы вещества на специализированных участках белковой цепи, связанной с мембраной рецептора. Представление о наличии на апикальной поверхности мембраны вкусовой клетки специализированных активных центров, избирательно адсорбирующих вещества с различными вкусовыми качествами, доказано электрофизиологическими исследованиями Бейдлера. Кроме того, из гомогенатов эпителия языка были выделены белковые фракции образующие комплексные соединения одни с различными сахарами, другие — с горькими веществами.

Вместе с тем теория Бейдлера не может объяснить некоторые явления, связанные с вкусовой рецепцией, в частности, явление адаптации. Она отражает лишь явления, происходящие в рецепторе на первом этапе действия вкусового раздражителя. В дальнейшем включаются нервные механизмы интеграции, общие для многих сенсорных систем.

Вкусовая чувствительность. Вкусовая чувствительность у людей различна, а у одного и того же человека может резко изменяться под влиянием многих факторов. Так, показано, что вкус к сладкому у женщин развит лучше, чем у мужчин. Наблюдается притупление вкусовых ощущений у курящих.

В нашей жизни вкус имеет немаловажное значение. Вместе с обонянием он помогает человеку определить качество пищи. Полость рта непосредственно сообщается с полостью носа, и поэтому вкусовые вещества могут легко воздействовать и на обонятельную систему. Вкусовые и обонятельные ощущения настолько тесно связаны между собой, что образуют неразрывный функциональный комплекс, благодаря которому многие больные с нарушением обоняния жалуются больше на потерю вкуса, чем на отсутствие восприятия запахов. По этой же причине различные ароматические пищевые вещества и жидкости воздействуют на организм не только своими вкусовыми, но и обонятельными раздражениями. Например, секрет эффективности трускавкецкой нафтуси заключается не только в концентрации катионов и анионов, но и в ее сильных пахуче-вкусовых качествах.

Вкусовая чувствительность тесно взаимосвязана с уровнем общей чувствительности, в частности температурной, связь которой со вкусовым аппаратом широко известна в обыденной жизни. Вкус многих пищевых веществ находится в строгой зависимости от их температуры. Наиболее благоприятной для потребления считается пища, температура которой +24о С. Для утоления жажды лучше пить холодную воду с температурой ниже температуры полости рта.

Вопрос о соответствии между вкусом и потребностями организма в пище изучался многими исследователями. Доказано, что острота вкуса уменьшается непосредственно после насыщения, а спустя 1−1,5 часа вновь восстанавливается до прежнего уровня. У каждого человека по мере развития чувства голода чувствительность к сладкому заметно повышается, к кислому и горькому несколько понижается. Считается общепризнанным, что вкусовая чувствительность уменьшается в темноте, в условиях кислородной недостаточности, при низкой и высокой температуре пищи, при низкой и высокой температуре окружающей среды.

Частым симптомом заболеваний желудка (и не только желудка) является обложенный язык и потеря аппетита (анорексия). И. П. Павлов называл это защитным «самоисцеляющим» рефлексом, поскольку отказ больного от приема пищи создает для пораженного желудка необходимые условия покоя. Отсюда следует, что любой налет на языке и сопровождающая его анорексия есть мера адаптации и превентивной терапии. Мера, которую нужно не только понимать, но и всячески поддерживать (П.Н. Снякин). Клинический опыт показывает, что насильственное кормление больных с блокированной вкусовой рецепцией и, следовательно, с пониженным или отсутствующим аппетитом, ничего, кроме осложнения, принести не может.

Вкусовые ощущения могут возникать не только под влиянием адекватных, химических раздражителей, но и в результате неадекватных воздействий: механических, термических и электрических. Так, при сильном сдавливании кончика языка появляется щелочной вкус. При постукивании по боковой поверхности языка у некоторых лиц возникает ощущение соленого вкуса, а при надавливании сухим пальцем на основание языка — ощущение горечи. Контакт языка с электродами электрической батарейки вызывает ощущение кислого вкуса.

Воздействие на вкусовые рецепторы вызывает сдвиги в состоянии многих систем организма: изменяется работоспособность, обмен веществ, половая деятельность, сосудистый тонус. Так, кислые и горькие растворы уменьшают кровоток конечностей, увеличивают кровоток мозга, снижают кожную температуру, вызывают учащение пульса и повышение кровяного давления. Сладкие вещества вызывают увеличение кровотока конечностей, уменьшение кровотока мозга и повышение кожной температуры, т. е. действуют противоположно кислым и горьким раздражителям. Интенсивный соленый раздражитель чаще всего вызывает расширение мозговых и периферических сосудов. Это значит, что все люди с грубой церебральной патологией должны исключить из своего рациона острые пищевые продукты.

По мнению О. А. Наумовой, жевание ароматической жевательной резинки, воздействуя на вкусовые рецепторы, оказывает тонизирующее влияние на организм.

Изменение вкуса отмечается довольно часто: при инфекционных и желудочно-кишечных заболеваниях, при заболеваниях ротовой полости и полости носа, при органических поражениях головного мозга, при наркомании и длительном приеме различных лекарственных препаратов. Психиатрам известно, что на ранних стадиях шизофрении многие больные жалуются на неприятный вкус или безвкусность пищи. С патологией вкусового анализатора у таких больных, по-видимому, связаны частичный или полный отказ от пищи, а также бредовые идеи отравления и отдельные варианты ипохондрического бреда.

Феномен понижения и извращения вкуса встречается у 0,5% всех больных. Больные с понижением вкусовой чувствительности обычно страдают также снижением обоняния и аппетита. Они, как правило, худеют и долго, но не всегда успешно, лечатся. Для некоторых из них прием пищи нередко превращается в мучительное испытание из-за того, что пищевые продукты приобретают скверный, порою зловонный запах и вкус. Показано, что такие состояния могут быть связаны со снижением в организме меди и цинка, и в этих случаях хорошо помогают пилюли, содержащие сульфат цинка.