Лишайники. 
Отряд лишайников

Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов — гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст, «отец ботаники» (IV-III вв. до н.э.), дал описание двух лишайников — успей и рочеллы — которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности».

Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников — симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт),.

Отношения гриба и водоросли в лишайнике очень сложны. С одной стороны, они взаимополезны: водоросль снабжает гриб синтезируемыми ею органическими веществами, а гриб обеспечивает доставку воды и минеральных солей, а также защищает от воздействия неблагоприятных факторов среды, таких, как перегрев, высыхание, излишняя инсоляция. С другой же, гриб ведет себя в слоевище лишайника как паразитический организм. Для сохранения как самого себя, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить. Если гриб начнет вести себя слишком активно, использовать не только продуцируемые водорослью вещества, но и поражать фикобионт, это может привести к гибели всего водорослевого компонента, а следом погибнет и сам гриб, и лишайник перестанет существовать". Исходя из этого можно назвать взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике умеренным паразитизмом. Проникая в клетку водоросли, гифы гриба образуют гаустории, то есть расширения на концах гиф для более активного всасывания питательных веществ, что характерно для паразитических грибов.

Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.

Двойственная природа лишайников до 60-х гг XIX в. была не известна. Считалось, что это растения, схожие с некоторыми мохообразными, особенно печеночниками, также не имеющими разделения вегетативного тела на стебли и листья. Внешнее сходство породило и такие названия, как «олений мох», «исландский мох» и соответственно «бор-беломошник» для сосняка кладониевого.

Подавляющее большинство видов микобионтов — аскомицеты, причем преимущественно дискомицеты, реже это пиреномицеты и локулоаскомицеты. Имеется небольшое число лишайников с микобионтами — базидиомицетами (гименомицетами). Фотобионты — в основном зеленые водорсли. Очень часто это одноклеточные коккоидные водоросли из класса трибуксиевых (Trebouxiophyceae).Реже это сине-зеленые водоросли (цианобактерии) типа Nostoc.

Как правило, ни микобионты, ни фотобионты лишайников в свободном виде в природе не встречаются, однако известны и факультативные лишайники.

Водоросль в результате фотосинтеза вырабатывает органические вещества, которые используются грибом. Гриб снабжает водоросль водой и минеральными солями. Однако взаимоотношения партнеров не совсем взаимовыгодные. Здесь наблюдается умеренный паразитизм: гриб паразитирует на водоросли, обычно не убивая, а лишь угнетая ее. Правда бывают случаи, когда гриб убивает клетки водоросли.

Известно около 13 500 видов леканоромицетов. При этом число видов фотобионтов составляет лишь около ста. Таким образом, один и тот же фотобионт может иметь несколько видов партнеров — грибов. Иногда близкородственные грибы ассоциированы с водорослями, которые также близко родственны.

В состав лишайника может входить больше двух партнеров; слоевище некоторых видов лишайников может включать три или даже четыре компонента. Довольно часто трехкомпонентные лишайники имеют по два фотобионта: зеленую водоросль (так называемый фотобионт) и цианобактерию (так называемый вторичный фотобионт, обычно локализованный в специальных дифференцированных внутренних или внешних структурах — цефалодиях). Таким образом, лишайники, фотосинтезу которых осуществляется главным образом зелеными водорослями, могут получать азот благодаря присутствию и цианобактерий.

Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

• · Намкипные. Таллом накипных лишайников — это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен;
• · Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя;
• · Кустистые. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.

Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников — очень медленный процесс, который длится 4−10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры.