Обмен энергии и методы его определения

Обмен энергии — совокупность процессов превращения энергии, происходящих в живых организмах, и обмен энергией между организмом и окружающей средой. Обмен энергии является основой жизнедеятельности организмов и принадлежит к числу важнейших специфических признаков живой материи, отличающих живое от неживого. В обмене веществ, или метаболизме, обеспеченном сложнейшей регуляцией на разных уровнях, участвует множество ферментных систем. В процессе обмена поступившие в организм вещества превращаются в собственные вещества тканей и в конечные продукты, выводящиеся из организма. При этих превращениях освобождается и поглощается энергия.

Клеточный метаболизм выполняет четыре основные специфические функции: извлечение энергии из окружающей среды и преобразование ее в энергию макроэргических (высокоэргических) соединений в количестве, достаточном для обеспечения всех энергетических потребностей клетки; образование из экзогенных веществ (или получение в готовом виде) промежуточных соединений, являющихся предшественниками высокомолекулярных компонентов клетки; синтез белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и других клеточных компонентов из этих предшественников; синтез и разрушение специальных биомолекул, образование и распад которых связаны с выполнением специфических функций данной клетки.

В зависимости от того, в какой форме клетки получают из окружающей среды углерод и энергию, их можно разделить на большие группы. По форме получаемого углерода клетки делят на аутотрофные — «сами себя питающие», использующие в качестве единственного источника углерода диоксид углерода (двуокись углерода, углекислый газ) СО2, из которого они способны строить все нужные им углеродсодержащие соединения, и на гетеротрофные — «питающиеся за счет других», не способные усваивать СО2 и получающие углерод в форме сравнительно сложных органических соединений, таких, например, как глюкоза. В зависимости от формы потребляемой энергии клетки могут быть фототрофами — непосредственно использующими энергию солнечного света, и хемотрофами — живущими за счет химической энергии, освобождающейся в ходе окислительно-восстановительных реакций. Подавляющее большинство аутотрофных организмов является фототрофами. Это — зеленые клетки высших растений, сине-зеленые водоросли, фотосинтезирующие бактерии. Гетеротрофные организмы чаще всего ведут себя как хемотрофы. К гетеротрофам относятся все животные, большая часть микроорганизмов, нефотосинтезирующие клетки растений. Исключение составляет небольшая группа бактерий (водородные, серные, железные и денитрифицирующие), которые по форме используемой энергии являются хемотрофами, но в то же время источником углерода для них служит СО2, т. е. по этому признаку они должны быть отнесены к аутотрофам.

Гетеротрофные клетки, в свою очередь, можно разделить на два больших класса: аэробы, которые в качестве конечного акцептора электронов в цепи переноса электронов используют кислород, и анаэробы, где такими акцепторами являются другие вещества. Многие клетки — факультативные анаэробы — могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Другие клетки — облигатные анаэробы — совершенно не могут использовать кислород и даже гибнут в его атмосфере.

Рассматривая взаимоотношения организмов в биосфере в целом, можно заметить, что в смысле питания все они так или иначе связаны друг с другом. Это явление носит название синтрофии (совместного питания). Фототрофы и гетеротрофы взаимно питают друг друга. Первые, являясь фотосинтезирующими организмами, образуют из содержащегося в атмосфере СО2 органические вещества (например, глюкозу) И выделяют в атмосферу кислород; вторые используют глюкозу и кислород в процессе свойственного им метаболизма и в качестве конечного продукта обмена веществ вновь возвращают в атмосферу СО2. Этот круговорот углерода в природе теснейшим образом связан с энергетическим циклом. Солнечная энергия преобразуется в ходе фотосинтеза в химическую энергию восстановленных органических молекул, которая используется гетеротрофами для покрытия своих энергетических потребностей. Химическая энергия, получаемая гетеротрофами, особенно высшими организмами, из окружающей среды, частично превращается непосредственно в тепло (поддержание постоянной температуры тела), а частично — в другие формы энергии, связанные с выполнением различного рода работы: механической (мышечное сокращение), электрической (проведение нервного импульса), химической (биосинтетические процессы, протекающие с поглощением энергии), работы, связанной с переносом веществ через биологические мембраны (железы, кишечник, почки и др.). Все эти виды работы суммарно могут быть учтены по теплопродукции.

Между обменом веществ и обменом энергии существует одно принципиальное различие. Земля не теряет и не получает сколько-нибудь заметного количества вещества. Вещество в биосфере обменивается по замкнутому циклу и т.о. используется многократно. Обмен энергией осуществляется иначе. Она не циркулирует по замкнутому циклу, а частично рассеивается во внешнее пространство. Поэтому для поддержания жизни на Земле необходим постоянный приток энергии Солнца. За 1 год в процессе фотосинтеза на земном шаре поглощается около 1021 кал солнечной энергии. Хотя она составляет лишь 0,02% всей энергии Солнца, это неизмеримо больше, чем та энергия, которая используется всеми машинами, созданными руками человека. Столь же велико количество участвующего в кругообороте вещества. Так, годовой оборот углерода составляет 33?109 т.

Законы сохранения вещества и энергии послужили теоретической основой для разработки важнейшего метода исследования обмена веществ и энергии — установления балансов, т. е. определения количества энергии и веществ, поступающих в организм и покидающих его в форме тепла и конечных продуктов обмена. Для определения баланса веществ необходимы достаточно точные химические методы и знание путей, по которым различные вещества выделяются из организма. Известно, что главными пищевыми веществами являются белки, липиды и углеводы. Как правило, для оценки содержания белков в пище и в продуктах распада достаточно определить количество азота, т.к. практически весь азот пищи находится в белках, в т. ч. в нуклеопротеидах; незначительным количеством азота, входящим в состав некоторых липидов и углеводов, в опытах по определению азотистого баланса можно пренебречь. Определение липидов и углеводов в пищевых продуктах требует специфических методов, что же касается конечных продуктов обмена липидов и углеводов, то это почти исключительно СО₂ и вода.

Баланс энергии определяют на основании калорийности вводимых пищевых веществ и количества выделенного тепла, которое может быть измерено или рассчитано. При этом надо учитывать, что величина калорийности, получаемая при сжигании веществ в калориметрической бомбе, может отличаться от величины физиологической калорической ценности, т.к. некоторые вещества в организме не сгорают полностью, а образуют конечные продукты обмена, способные к дальнейшему окислению. В первую очередь это относится к белкам, азот которых выделяется из организма главным образом в виде мочевины, сохраняющей некоторый потенциальный запас калорий. Важной величиной, характеризующей особенности обмена отдельных веществ, является дыхательный коэффициент (ДК), который численно равен отношению объема выдыхаемого СО₂ к объему поглощенного О₂. Калорическая ценность, ДК и величина теплообразования, рассчитанная на 1 л потребленного О₂ для разных веществ различны. Физиологическая калорическая ценность (в ккал/г) составляет для углеводов — 4,1; липидов — 9,3; белков — 4,1; величина теплообразования (в ккал на 1 л потребленного О₂) для углеводов — 5,05; липидов — 4,69; белков — 4,49.

Интенсивность обмена веществ и энергии может быть определена прямыми и непрямыми методами. В прямых методах с помощью большого калориметра путем тончайшего измерения температуры определяют отдачу тепла, одновременно производят полное определение баланса отдельных пищевых веществ. В непрямых методах, значительно более простых, измеряют лишь отдельные параметры обмена, чаще всего количество потребленного О₂ и выделенного СО₂ за определенное время и, кроме того, для оценки интенсивности белкового обмена определяют количество азота, выделенного за это время с мочой. Поскольку содержание азота в белках приблизительно постоянно и составляет в среднем 16 г на 100 г белка, 1 г выделенного азота соответствует 6,25 1 белка, вовлеченного в метаболизм. Зная количество белка, метаболизированного за время опыта, рассчитывают, сколько О₂ пошло на окисление белка и сколько СО₂ выделилось за счет белка. Эти количества вычитают из общего количества О₂ и СО₂, измеренного в ходе опыта. В результате получают так называемые небелковые О₂ и СО₂. Из их соотношения находят небелковый ДК. С помощью данных, помещенных в таблице 1, по величине небелкового ДК находят теплопродукцию за счет небелковых веществ и долю углеводов и липидов в этой теплопродукции.

энергия обмен метаболизм калориметрия Таблица 1.

Величины дыхательного коэффициента, теплопродукции и калорического эквивалента, кислорода при потреблении смесей липидов и углеводов различного состава.

Влияние различных условий на обмен веществ и энергии. Интенсивность обмена, оцениваемая по общему расходу энергии, может меняться в зависимости от многих условий и в первую очередь от физической работы. Однако и в состоянии полного покоя обмен веществ и энергии не прекращается, и для обеспечения непрерывного функционирования внутренних органов, поддержания тонуса мышц и др. расходуется некоторое количество энергии.

Непрямая калориметрия основана на определении расхода энергии по кислородному запросу. Каждому литру кислорода, израсходованному организмом, соответствует эквивалентное количество высвобождаемой энергии, определяемое величиной калорического эквивалента кислорода и зависящее от окисляемых субстратов (белков, жиров, углеводов). Соотношение между ними оценивается по величине дыхательного коэффициента. При одновременном окислении углеводов и жиров дыхательный коэффициент колеблется от 0,7 до 1,0 (в зависимости от процентного соотношения окисляемых субстратов); калорический эквивалент кислорода в зависимости от величины дыхательного коэффициента изменяется от 4,69 до 5,05 ккал. Расчет энергозатрат организма осуществляют, умножая величины потребления кислорода на его калорический эквивалент.

Исследования методом непрямой калориметрии проводятся либо в специальных респирационных камерах (камерный метод), либо при дыхании через специальные маски или мундштуки, снабженные клапанами, отделяющими вдыхаемый воздух от выдыхаемого (методы закрытой и открытой циркуляции). При камерном методе исследования газообмена определяют изменения хим. состава воздуха в ходе опыта (Шатерникова камера). Метод закрытой циркуляции является модификацией камерного метода: выделяемая при дыхании углекислота удаляется из воздуха с помощью специальных поглотителей; по уменьшению первоначального объема воздуха, соответствующего количеству потребленного кислорода, оценивают затраты кислорода. Метод открытой циркуляции заключается в измерении объема воздуха, поступающего в легкие, и последующем анализе газового состава выдыхаемого воздуха. С помощью этого метода были осуществлены массовые энергометрические обследования людей различных профессиональных групп и возрастов.

Новые физические методы анализа газового состава воздуха позволяют быстро и с высокой точностью определять содержание углекислого газа и кислорода. Так, в диаферометре Нойонса оценка их содержания производится путем измерения теплопроводности газа, в оксиметре Полинга — парамагнитных свойств кислорода и т. д. Созданы совершенные энергометры, с помощью которых на основе специальных алгоритмов исследований, совершенствования процедуры забора воздуха и методов его анализа, полностью автоматизированы энергометрические исследования. В частности, в аппарате Белау показатели потребления кислорода и выделения углекислоты записываются автоматически, а наличие эргометра (Эргография) позволяет осуществлять оценку газообмена при различных физических нагрузках. В ходе исследований регистрируют значение дыхательного коэффициента, кало-рического эквивалента кислорода, мощность выполненной работы, величины кпд и макс, поглощения кислорода, коэффициента использования кислорода, «кислородный пульс» и т. д. Флейш (А. Fleisch, 1959) предложил энергометр — метаболограф, включающий сдвоенный спирометр (один функционирует на вдохе, другой — на выдохе) и эргометрическую установку. Аппарат автоматически регистрирует широкий спектр показателей.

С помощью энергометрия выделены две группы энергетических затрат в организме — основной обмен и добавочный расход энергии. Первую группу составляют энергетические затраты, связанные с поддержанием необходимого для жизни уровня окислительных процессов, деятельностью постоянно работающих внутренних органов, обеспечением минимального уровня мышечного тонуса. Вторая группа энергозатрат связана с расходами энергии на поддержание позы и постоянства температуры тела (вне зоны комфорта), специфическое — динамическое действие пищи, а также с расходом энергии, обусловленным профессиональной деятельностью, — рабочий обмен.

Энергометрия широко используется в клинической, спортивной и других областях медицины. С помощью энергометрия производят уточнение расходов энергии в различных профессиональных группах работающих, подбор индивидуальных мероприятий по коррекции энергообмена в рамках соответствующих физических упражнений и режимов двигательной активности, корректирование питания.

Для оценки индивидуальных особенностей обмена определение интенсивности обмена проводят в стандартных условиях: при полном физическом и психическом покое, в положении лежа, не менее чем через 14 ч после последнего приема пищи, при окружающей температуре, обеспечивающей ощущение комфорта. Полученную величину называют основным обменом. У молодых мужчин основной обмен составляет 1300—1600 ккал/сут. (1 ккал на 1 кг массы тела в час). У женщин величина основного обмена на 6—10% ниже, чем у мужчин. С возрастом (начиная с 5 лет) величина основного обмена неуклонно снижается (с 52,7 ккал/м2/ч у шестилетних мальчиков до 34,2 ккал/м2/ч у мужчин 75—79 лет). С повышением температуры тела на 1° интенсивность основного обмена у человека возрастает приблизительно на 13%. Повышение интенсивности основного обмена наблюдают также при снижении температуры окружающей среды ниже комфортной. Этот адаптационный процесс (химическая терморегуляция) связан с необходимостью поддерживать постоянную температуру тела.

При сравнении основного обмена у людей с разной массой тела было установлено, что основной обмен интенсифицируется с увеличением размеров тела (но не прямо пропорционально его массе). Большее соответствие наблюдается между основным обменом и величиной поверхности тела, т.к. поверхность тела в значительной мере определяет потерю организмом тепла путем проведения и излучения.

Определяющее влияние на величину обмена веществ и энергии оказывает физическая нагрузка. Основной обмен при интенсивной физической нагрузке по расходу энергии может в 10 раз превышать исходный основной обмен, а в очень короткие периоды (например, при плавании на короткие дистанции) даже в 100 раз. Общая суточная потребность организма в калориях определяется, в первую очередь, характером выполняемой работы (табл. 2).

Таблица 2.

Нормальные величины суточной потребности в энергии для городского населения в зависимости от рода деятельности (данные Института питания АМН СССР).

Примечание: 1-я группа: работники умственного труда; операторы, обслуживающие современную технику; служащие, работа которых не связана с затратой физического труда.

• 2-я группа: работники связи, продавцы, медсестры, санитарки, проводники, швейники и др.
• 3-я группа: станочники, текстильщики, обувщики, водители транспорта, работники прачечных, почтальоны и др.
• 4-я группа: работники немеханизированного труда, а также горнорабочие, шахтеры, строительные рабочие, металлурги и др.

Сравнивая показатели расхода энергии мы можем судить: об энергетических процессах, поставляющих энергию для выполнения упражнения, о его интенсивности, о его продолжительности. Данные характеристики характеризуют общий расход энергии. Парциальный расход энергии это расход энергии за единицу времени.

Расход энергии человеком при плавании примерно в 5−10 раз превышает расход энергии при беге с такой же скоростью. В исследовании расхода энергии при плавании применяется метод непрямой калориметрии. В одних случаях, когда короткую дистанцию пловец преодолевает быстро, он задерживает дыхание и выдыхаемый воздух собирается немедленно после заплыва. В других случаях собирается воздух, выдыхаемый во время свободного плавания, а затем (для сравнения) через 20−40 мин отдыха, необходимого для восстановления. Некоторые исследователи определяют потребление кислорода в условиях плавания на привязи. Факторы, влияющие на расход энергии в плавании: температура воды, плотность воды, плавучесть, уровень мастерства, стиль плавания, скорость плавания.

Сравнивая расход энергии при различных стилях плавания, обычно предполагают, что пловцы владеют техникой спортивных стилей практически одинаково. Было показано, что при скоростях выше 0,914 м/с наименее энергоемким является кроль на груди, а затем по восходящей следуют — кроль на спине, брасс, баттерфляй.

Холмер нашел, что минимальный расход энергии необходимой для удержания тела на воде от 0,89−1,99 л/мин примерно равен потреблению кислорода при плавании с наименьшей скоростью. При работе ногами в кроле на груди расход энергии примерно в 3−4 раза превышал расход энергии при работе руками. С повышением скорости плавания резко возрастает их энергетическая стоимость. Доставка субстратов энергии обеспечивается увеличением кровотока (объема). Повышаются требования к сократительной функции сердца. Парциальный расход энергии соревновательных упражнений плавания примерно 0,7 ккал.

• 1. Беркович Е. М. Энергетический обмен в норме и патологии, М., 1964 г.
• 2. Бузник И. М. Энергетический обмен и питание, М., 1978, библиогр.
• 3. Ванюшин Б. Ф. и Бердышев Г. Д. Молекулярно-генетические механизмы старения, М., 1977 г.
• 4. Вельтищев Ю. Е., Ермолаев М. В., Ананенко А. А. и Князев Ю. А. Обмен веществ у детей, М., 1983 г.
• 5. Давыдовский И. М. Общая патология человека. М., 1969 г.
• 6. Лабори А. Регуляция обменных процессов, пер. с франц., М., 1970 г.
• 7. Мак-Мюррей У. Обмен веществ у человека, пер. с англ., М., 1980 г.
• 8. Мецлер Д. Е. Биохимия, пер. с англ., т. 1—3, М., 1980 г.
• 9. Ныосхолм Э. и Старт К. Регуляция метаболизма, пер. с англ., М., 1977 г.