Действие поллютантов на антиоксидантную систему растений

Одним из наиболее опасных последствий повышения содержания тяжелых металлов в растениях является развитие в клетках окислительного стресса, вызванного образованием избыточного количества активных форм кислорода (АФК), обладающих чрезвычайно высокой реакционной способностью (Sandalio et al., 2001). При этом некоторые тяжелые металлы участвуют в окислительно-восстановительных реакциях в клетке и могут непосредственно генерировать АФК в реакциях Габера-Вейса и Фентона (Co, Cr, Cu и Fe), тогда как другие (Cd, Ni, Pb, Zn и др.) не принимают участие в этих реакциях и вызывают накопление АФК опосредованно, например, за счет вызываемых ими нарушений в структуре хлоропластов и митохондрий (Sandalio et al., 2001) или инактивации ферментов антиоксидантной защиты (Dietz et al., 1999; Schьtzendьbel, Polle, 2002).

У высших растений АФК в норме быстро инактивируются благодаря работе антиоксидантной системы (АОС). При действии же неблагоприятных факторов внешней среды, в том числе тяжелых металлов, образование АФК значительно усиливается, вызывая повреждение белков и нуклеиновых кислот, окисление липидов (Finkel, Holbrook, 2000; Колупаев, 2007; Djebali et al., 2008). Например, в присутствии кадмия в клетках корня и листа гороха окислительный стресс вызывает заметное увеличение количества поврежденных белков, образованных вследствие их карбонилирования (необратимого окислительного повреждения) активными формами кислорода (Romero-Puertas et al., 2002). Для нуклеиновых кислот наиболее токсичной формой АФК является гидроксил-радикал, повышение содержания которого приводит к нарушению пуриновых и пиримидиновых оснований молекулы ДНК (Владимиров, 1972).

Окислительный стресс является также причиной перекисного окисления липидов (ПОЛ), при котором возникает целый каскад последовательных свободнорадикальных реакций с образованием различных химических соединений (спиртов, альдегидов, кетонов), обладающих высокой биологической активностью и токсичностью. В результате ПОЛ нарушается структура клеточных мембран, снижается их пластичность, изменяется проницаемость (Сазанова и др., 2012).

Основными причинами возникновения окислительного стресса в клетках растений в присутствии тяжелых металлов, независимо от их окислительно-восстановительной активности, являются: ингибирующее действие их ионов на скорость электронного транспорта на мембранах хлоропластов и митохондрий, изменения в структуре антиоксидантных ферментов в результате связывания токсичных ионов с сульфгидрильными группами белков, а также замена в молекуле необходимых ионов металлов на токсичные ионы, что приводит к снижению их активности. Наконец, в присутствии тяжелых металлов уменьшается содержание некоторых антиоксидантных неферментных соединений, таких как глутатион, вследствие использования его молекул на синтез ФХ. Все это способствует увеличению содержания АФК в клетке растений и развитию окислительного стресса (Сазанова и др., 2012).

Однако, несмотря на явно выраженные негативные последствия, вызываемые повышением содержания АФК в клетках, растения обладают довольно высокой устойчивостью к окислительному стрессу. Это обусловлено наличием у них достаточно эффективной системы антиоксидантной защиты (Hall, 2002; Полесская, 2007; Gamalero et al., 2009). Основными антиоксидантными ферментами являются: супероксиддисмутаза, каталаза, гваякол-зависимая пероксидаза, глутатионтрансфераза, а также ферменты аскорбат-глутатионового цикла, среди которых аскорбатпероксидаза, глутатионпероксидаза и глутатионредуктаза (Noctor, Foyer, 1998).

Согласно результатам многих исследований, активность антиоксидантных ферментов в присутствии тяжелых металлов, как правило, увеличивается, что способствует снижению уровня АФК. Возрастание активности является следствием синтеза ферментов de novo и, как показывает анализ литературы (на примере кадмия), практически не зависит от концентрации металла и вида растений.

Гречиха обыкновенная: морфология, онтогенез, накопление фенольных соединений.

Морфологические характеристики гречихи.

Существует несколько видов гречихи (обыкновенная, татарская, полузонтичная, округлая). В производственных условиях встречаются два вида: гречиха обыкновенная, которая представлена большим числом возделываемых селекционных и местных сортов, гречиха татарская, которая встречается как сорное растение в посевах культурных растений.

Гречиха относится к семейству Гречишные с 30 — 35 родами и около 1000 видов, распространенными по всему миру, но преимущественно в умеренных областях северного полушария (Яковлев, Челомбитько, 2001). Характерная особенность семейства — срастание прилистников в пленчатую трубку (раструб), охватывающую членистый стебель.

Центр формообразования гречихи обыкновенной — Юго — Западный Китай. В последующем антропогенно она распространилась в северные региона Китая, Корею, Японию, а затем в Европу и Сибирь. Этому способствовали уникальные питательные особенности зерна, способность к интенсивному росту, неприхотливость к почвам и наличие скороспелых форм. (Marshall, Pomeranz, 1983).

Корневая система. Корневая система у гречихи стержневая, проникает в почву на глубину до 1 м и распределяющаяся в ширину до 24 см. Основная масса корневых ответвлений находится на глубине до 40 см. М. П. Архангельский (1940), изучая корневую систему гречихи, установил, что средняя длина ее корней составляет 71, 5 см, средний диаметр — 26, 5 см. В верхнем слое почвы их мало. Особенность корневой системы заключается в том, что ее развитие слабое сравнительно надземной части. Несмотря на это корневая система способна усваивать питательные вещества даже из труднорастворимых соединений (установлено Д.Н. Прянишниковым). В значительной мере это обусловлено выделением органических кислот (муравьиной, уксусной, щавелевой) (Елагин, 1984).

Стебель. Стебель у гречихи пористый, ребристый, состоит из междоузлий, которых в зависимости от сорта может быть от 6 до 20. Высота от 50 до 120 см, окраска чаще всего зеленая с красноватым оттенком, который может усиливаться при большем освещении растений. На нижней части стебля (подсемядольное колено) при достаточном увлажнении почвы и затенении этой части растения образуются стеблевые корни, но почти не развивается плодоносных побегов. На средней части находятся ветви первого, второго, третьего и последующих порядков. (Якименко, 1982). Ветвление зависит от условий произрастания: плодородия почвы, степени удобренности. Чем реже посев, тем сильнее растения ветвятся. На загущенных посевах ветвление ограничивается ветвями первого порядка. На верхней части стебля формируются генеративные органы — цветки и плоды (Елагин, 1984).

Лист. При прорастании появляются два семядольных листочка, округло — почковидной формы с заметным жилкованием и большим количеством устьиц. Затем развиваются черешковые листья сердцевидно — треугольной формы, которые на верхушке стебля и ветвей переходят в сидячие, стреловидные. В месте прикрепления листа к стеблю находится раструб, который образуется в результате срастания прилистников. Раструбы короткие, перепончатые охватывают стебель над основанием черешка. Черешки зеленые или окрашены в красноватый цвет, отходят от основания раструбов. Число листьев за период вегетации растения в среднем составляет 10 — 25 (Якименко, 1982).

Цветки. Цветки обоеполые, с 5-раздельным венчиковидным околоцветником, не разрастающимся при плодах. Тычинок 8, между их основаниями расположено 8 нектарников. Гинецей лизикарпный, состоит обычно из 3 плодолистиков, образующих верхнюю одногнездную завязь с одним ортотропным базальным семязачатком, сидящем на ножке, соответствующей редуцированной центральной колонке. Такой тип строения завязи является отличительной чертой семейства. Столбик сросшийся, с тремя головчатыми рыльцами (Драгавцева, 2006).

Плод. Плод гречихи трехгранная орешек, реже зерновка, выдающийся при созревании из околоцветника. Плод в 2 -3 раза длинее околоцветника, с острыми или тупыми цельнокрайними ребрами и гладкими гранями. Встречаются также четырехгранные и многогранные плоды. Они бывают крылатые и бескрылые, грани плоские или сильно выпуклые. Плод покрыт плотной кожистой оболочкой, которая в зависимости от условий выращивания бывает светло — серой, серебристой, темно — серой, светло — коричневой, темно — коричневой и почти черной. Оболочка плотно прикрывает плод, не срастаясь с ним, поэтому легко отделяется при его обрушивании (Елагин, 1984).

Гречиха обыкновенная не имеет большого разнообразия форм, характерных для культур с широким ареалом. Тем не менее возделывание ее в разных почвенно — климатических зонах, влияние определенных условий внешней среды способствовали формированию отдельных экологических типов, которые различаются между собой по морфологическим признакам, биологическим особенностям и хозяйственной ценности. В основу экологической классификации гречихи положены следующие признаки: высота и толщина стебля, его облиственность, мощность и темп развития растений, отношение к теплу, влаге, свету, длина вегетационного периода.