Наследование генетико-физиологических систем гибридами озимой пшеницы

НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНЕТИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ ГИБРИДАМИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

В теории селекции существует положение, что наличие признака еще не гарантирует передачу его данной родительской формой при скрещивании. Известно также, что в немалой степени результаты гибридизации зависят не только от подобранного сорта, но даже и от конкретно взятого для скрещивания растения. Любой сорт — это популяция биотипов, каждый обладает разной силой наследственной передачи своих свойств (Н.Н. Петрова, 2009). Поэтому при подборе родительских пар и для выделения лучших гибридов также необходимо учитывать, что в разных условиях среды происходит переопределение спектра генов контролирующих признак [3, 4, 11, 12]. Для этих целей перспективным является использование генетико-физиологических систем продуктивности, предложенных В. А. Драгавцевым (1994; 1998), изучение новой теории эколого-генетической организации количественного признака [16]. Остается важным выяснить, как наследуются системы гибридами F2, у которых наблюдается наиболее активное расщепление.

Цель исследования — провести изучение наследования генетико-физиологических систем гибридами озимой пшеницы.

Анализ источников

В исследованиях Л. И. Красновой (2003) для выяснения материнского эффекта в отношении выраженности адаптивных признаков у гибридов скрещивание проводилось в двух направлениях (прямое и обратное). Влияние цитоплазмы матери более вероятно именно на эти признаки. Реципрокные скрещивания указывали на неравноценность родительских форм по передаче генетико-физиологических систем продуктивности в зависимости от использования их в качестве материнской формы (Н.Н. Петрова, Г. И. Левшунов, 2002). Выявлено, что влияние на проявление систем оказывает как материнский, так и отцовский компонент. В доминирующей степени на продуктивность влияет материнская форма, тогда как на индивидуальность физиологического типа — отцовская. Для создания гетерозисных гибридов рекомендуется использовать в качестве родительских форм сорта с наиболее сильным проявлением материнского компонента [10]. Имеются также сведения, что наследование может меняться в зависимости от использования в гибридизации левых и правых растений (П.И. Кубарев, 1976).

Принято считать, что при скрещиваниях лучшим родителем должна быть материнская форма, поскольку отцовская передает индивидуальность морфотипа. Рекомендуется брать простые гибриды и опылять их отцовской формой, обладающей ценными признаками физиологического типа. Это позволяет получить сложный гибрид, сочетающий признаки трех родительских форм. Этот метод, разработанный А. П. Шехурдиным, применяется очень широко в селекции пшеницы [5]. Данный тип скрещиваний успешно используется в селекции пшеницы в Болгарии (С. Бороевич, 1984), а также в Югославии, Швеции. По данным Л. И. Красновой (2003), отцовская форма влияет на формирование более «культурного» колоса. В генетике бытует мнение, что отцовская форма большее влияние оказывает на развитие в потомстве интеллекта, тогда как материнская форма — на приспособленность и выживаемость.

Методы исследования

От каждой родительской формы и гибридной комбинации F2 отбиралось 10 растений и данные по ним накладывались на график (СП-ФП) для сравнений с применением метода ортогонального анализа [13]. В качестве объекта изучения нами использованы реципрокные гибриды F2, приведенные в табл. 1, 2. В исследованиях изучены параметры генетико-физиологических систем: 1) аттракции — обеспечивающие в период налива перекачку пластических веществ из соломы и листьев в колос (attr); 2) микрораспределений аттрагированной пластики между зерном и мякиной у колосовых (mic); 3) адаптивности (морозо-, холодо-, засухо-, жаро-, солеустойчивость, устойчивость к pH и т. п.) (ad) [4]. Для определения параметров систем изучались признаки: селекционный (СП) и фоновый (ФП) в определенных двумерных системах координат СП-ФП («масса колоса главного стебля» — «масса соломы главного стебля»); («масса зерна в колосе» — «масса мякины в колосе»). Были выделены четыре группы систем в соответствии с изложенной методикой В. А. Драгавцева (1998). Первая группа имеет положительные сдвиги (отклонения) по всем трем системам (ad, attr и mic). Вторая — «+» mic, «-» attr+ad; 3-я «-» сдвиги по всем трем системам; 4-я «+» по ad+attr и «-» по mic.

Основная часть

Результаты исследований по изучению наследования принадлежности гибридов F2 к группам генетико-физиологических систем представлены в табл. 1, 2. Материалы таблиц содержат показатели гибридов и родительских форм. В табл. 1 приведена материнская форма, а в табл. 2 — отцовская к анализируемым гибридам F2. Из полученных показателей видно, что гибрид в большинстве случаев меняет свою принадлежность к группе по сравнению с родителями. Причем эти изменения могут идти как в сторону улучшения группы, так и в сторону ухудшения. Так, у гибрида Sleiper Ч Ершовская 10 материнская форма — сорт Sleiper имела в трех модификациях: колос, растение по системам адаптивности (ad) и аттракции (attr) колос — (ad+attr и mic) наихудшую, третью группу «- -«. Гибрид во всех шести модификациях показал принадлежность к первой группе «+ +». И наоборот, сорт Пошук во всех модификациях относился к первой группе «+ +», а его гибрид Пошук Ч Sleiper — к третьей группе с наихудшим сочетанием показателей. При отборе наше внимание особенно привлекают гибридные комбинации, которые имеют первую группу по 6-ти модификациям. Такими лучшими гибридами будут следующие: Sleiper Ч Ершовская 10; Надзея Ч Sleiper; Степь Ч Sleiper; Гармония Ч Пошук; Кинельская 4 Ч Спартанка. Из них имеют превосходство над ±формой по 5-ти модификациям Sleiper Ч Ершовская 10 — колос, растение, 1 м² по системам (ad и attr) и над >-формой по растению (ad и attr). Надзея Ч Sleiper превосходит ±форму по 6-ти модификациям, а >-форму по 5-ти, т. е. за исключением одной модификации — 1 м² (ad+attr и mic). Степь Ч Sleiper превышает ±форму по всем модификациям и >-форму по 5-ти, т. е. не входит показатель систем с 1 м² Гармония Ч Пошук имеет полное совпадение систем с родительскими формами. Кинельская 4 Ч Спартанка превышает ±форму по колосу (ad и attr) и >-форму по системам с 1 м² (ad и attr) и по растению с 1 м² (ad+attr и mic). Из всей совокупности гибридов выявлена уникальная комбинация Гармония Ч Пошук, у которой родительские формы были лучшими с первой группой по 6-ти модификациям, т. е. по сути она не улучшила системы, а выявилась лучшая как от лучших родителей.

Есть другие комбинации, имеющие превосходство над двумя родителями в нескольких модификациях — это Sleiper Ч Надзея, превосходящая в трех модификациях ±форму по колосу (ad и attr), по растению (ad+attr и mic). Sleiper Ч Heines 2, имеющая превышение по системам (ad и attr) во всех модификациях как по колосу, так и по растению (ad+attr и mic). КИТ Ч Heines 2 оказался выше над ±формой в модификациях растение, 1 м² (ad и attr) и только по растению (ad+attr и mic), а над >-формой превысил во всех 6-ти модификациях.

Представляют также ценность те комбинации, которые не унаследовали худшую 3-ю группу от родительских форм. К ним относятся из всей совокупности всего лишь три. Это — Березина Ч Степь; Степь Ч Heines 2; Степь Ч Березина. У этих гибридов ни в одной модификации нет третьей группы, тогда как у родительских форм она есть по всем 6-ти модификациям.

Следует учитывать, что если у гибрида изменяется система в лучшую сторону, то это определяет наличие гетерозиса (Мд. Масудур Рахман, 1990). Следовательно, вышеперечисленные комбинации служат ценным материалом для создания сорта.

Есть сорта с выраженными признаками материнского родителя, а другие — отцовского, т. е. наследование обусловленное полом, и это рекомендуется учитывать в селекции (И.М. Молчан, 2007).

Поэтому в наших исследованиях было важно установить, какой компонент — отцовский или материнский — вносит наибольший вклад в наследование гибридом лучшей группы. В табл. 3 приведены данные по количеству совпадений групп генетико-физиологических систем родителя с гибридом. Выявлено, что в среднем отцовский компонент оказывает более значимое влияние на принадлежность гибрида к той или иной группе, т. е. определяет индивидуальность физиологического типа. Так, среднее количество совпадений по группам у отцовской формы с гибридом составляет 1,57, тогда как у материнской — 1,36 на гибридную комбинацию.

Таблица 1. Ортогональный анализ генетических систем адаптивности, аттракции и микрораспределений у гибридов F2 материнской формы.

Принадлежность к группам с различным сочетанием генетических систем, степень совпадений групп материнской формы и гибрида, (1999;2000 гг.).

а Условные обозначения: а — с главного колоса, б — с 1 растения, в — с 1 м²;