Функции ауксинов в развитии растений

Функции ауксинов многообразны и связаны с такими характеристиками этих гормонов, как наличие полярного транспорта, стимуляция работы ионных каналов и контроль экспрессии определенных генов. К основным функциям этих фитогормонов относятся: контроль клеточного цикла, стимуляция роста клеток растяжением, контроль полярности развития растительного организма, фотои гравиитропические реакции, стимуляция закладки боковых и придаточных корней, стимуляция закладки и развития латеральных органов в апикальной меристеме побега. 6].

Наряду с цитокининами, ауксины относятся к гормонам, участвующим в контроле клеточного цикла у растений. Несмотря на то что основными индукторами пролиферации растительных клеток являются цитокинины, многие ауксины (в особенности синтетический ауксин 2,4-D) при добавлении в культуральную среду также способствуют усилению деления клеток. В растительном организме ауксины способствуют делению клеток апикальной меристемы корня, а также развивающегося листового примордия. Механизмы влияния ауксинов на клеточный цикл иные, чем у цитокининов.

Клеточный цикл всех эукариот находится под контролем циклинзависимых протеинкиназ (CDK, от Cyclin-Dependent protein Kinases), которые фосфорилируют нижележащие регуляторы клеточного цикла (гистоны, белки пререпликационных комплексов, белок Retinoblastoma и.т.д.). Для активности CDK необходимы их сменные каталитические субъединицы — циклины. Разные классы циклинов, присоединяясь к CDK, регулируют разные фазы клеточного цикла. Основными классами циклинов у растений являются циклины А, В и D: циклины класса, А контролируют ход S-фазы клеточного цикла, циклины В — переход G2-M, а также нормальный ход и завершение митоза, циклины D контролируют переход G1-S, а также осуществляют связь клеточного цикла с внешними сигналами.

Экспрессия генов D-циклиновосновных индукторов пролиферации растительных клеток — регулируется цитокининами и сахарозой. В промоторах генов циклинов, А (СусА), а также гена CDKA, который кодирует основную CDK растений, обнаружены последовательности AuxRE для связывания транскрипционных факторов ARF. Тем не менее в опытах с синхронизированными суспензионными культурами растительных клеток не было выявлено значительного усиления экспрессии этих генов при добавлении в культуральную среду ауксинов. При этом было показано, что повышение концентрации ауксинов повышает количество активных комплексов CDKA-циклин за счет усиления ассоциации этих молекул или за счет стабилизации их связи. Молекулярные механизмы этого явления не выяснены. 5].

Контроль роста клеток растяжением: Одной из наиболее известных функций ауксинов на клеточном уровне является стимуляция роста клеток растяжением, которое лежит в основе ауксин-зависимого удлинения стебля.

Ауксин-зависимое растяжение клеток связано с повышением лабильности клеточных стенок. Один из механизмов ослабления клеточной стенки получил название «рост под действием кислоты» (или «кислый рост») и осуществляется за счет стимуляции ауксинами работы мембранных Н⁺-АТФаз. Н⁺-АТФазы выбрасывают ионы Н⁺ из клетки, что приводит к закислению узкого пространства между плазмалеммой и клеточной стенкой. Под действием кислой среды происходит активация экспансинов — белков, ассоциированных с клеточной стенкой, которые разрушают водородные связи между целлюлозными микрофибриллами, что позволяет клетке расширяться под действием тургорного давления. Направление роста клетки зависит от ориентации целлюлозных фибрилл, которая также контролируется ауксинами (механизм неизвестен). Помимо усиления каталитической активности экспансинов, ауксины позитивно регулируют экспрессию их генов.

Дифференцировка специфических типов клеток: развитие проводящей системы: Проводящая система высших растений — протяженная клеточная сеть, необходимая для транспорта растворенных веществ и механической стабильности. Сосудистые пучки, составляющие проводящую систему, включают в себя флоэму, по которой транспортируются главным образом фотоассимиляты, и ксилему, по которой перемещаются растворенные в воде минеральные вещества. Сосуды ксилемы дифференцируются из клеток прокамбия, которые имеются в любом органе растения и появляются в примордиях органов на самых ранних стадиях их развития. 5] ауксин фитогормон растениеводство Дифференцировка сосудов из прокамбия находится под контролем ауксинов — например, установлено, что места дифференцировки сосудов в развивающейся листовой пластинке совпадают с зонами максимальной концентрации ауксинов.

Ключевую роль в создании зон повышенной концентрации ауксинов, необходимых для развития сосудов, играет полярный транспорт ауксинов, который осуществляется по клеткам прокамбия. О точном молекулярном механизме дифференцировки сосудов в настоящее время данных нет.

Контроль фото- и геотропизма: Ауксины были открыты как вещества, контролирующие направленные ростовые движения растений — тропизмы. Выделяют геотропизм — например, изгиб стебля и корня при изменении вектора силы тяжести, фототропизм — примером является изгиб гипокотилей по направлению к свету, хемотропизм — рост корней в сторону больших концентраций питательных веществ в почве и т. д. Все эти изгибы контролируются ауксинами и связаны с изменением направления градиента их концентрации, которое, в свою очередь, зависит от изменения направления полярного транспорта ауксинов (ПАТ), опосредованного PIN-белками.

Изгибы стебля и корня при возникновении всех тропизмов зависят от асимметричного распределения ауксинов в радиальном направлении, благодаря которому одна сторона стебля или корня накапливает больше ауксинов, чем другая, что приводит к неравномерности растяжения клеток и формированию изгиба.

Эта модель, получившая название «гипотеза Холодного-Вента», была впервые предложена в 1928 году и в дальнейшем была подтверждена экспериментами с радиоактивно меченым ауксином. На примере геотропизма корня было установлено, что центральную роль в обеспечении радиального распределения ауксинов играет белок PIN3, который в норме локализован на «боковой», ориентированной в сторону проводящей системы, поверхности клеток эндодермы, и контролирует центрипетальное направление ПАТ. Роль PIN-белков, в частности PIN3, в фототропизме не выяснена — несмотря на то, что асимметричное распределение ауксинов играет центральную роль в фототропических изгибах стебля^{. 5]}