Таксономический состав и региональные характеристики люмбрикофауны казахского мелкосопочника

Фауна дождевых червей Казахстана весьма разнообразна по составу и включает целый ряд эндемичных видов, приуроченных преимущественно к горным районам. Однако изучение люмбрикофауны многих районов Республики Казахстан до сих пор не проводилось. Также мало работ, учитывающих люмбрикофауну как компонент почвенной мезофауны ценозов [1,2]. Составлены аннотированные списки некоторых редких видов, но сведений об обитателях его Центральной части еще немного. Например, в сосновых и сосново-березовых лесах Каркаралинского горного массива при раскопках найден только один вид Dendrodrilus rubidus tenuis [1]. В других районах Казахского мелкосопочника люмбрикофауна ранее не изучалась.

Очень малую изученность люмбрикофауны Средней Азии отмечал еще И.И.Малевич в 1945 г., когда отсюда было известно только 10 видов [3, 4]. Позднее были начаты исследования в горных районах Южного Казахстана (Таласский Алатау, Джунгарский Алатау, Каратау) и Средней Азии и обнаружено более 30 видов дождевых червей [3−7]. Для многих видов была отмечена только локальная встречаемость.

При раскопках в типчаково-ковыльных степях дождевые черви были найдены на целинных степных участках в Аскании-Нова (единично Aporrectodea rosea). В Центрально-Азиатских степях дождевые черви не зарегистрированы [8]. По данным П. Г. Светлова [9] и Т. С. Перель [8], люмбрициды не были встречены и в темно-каштановых почвах казахстанских целинных разнотравно-ковыльных и сухих типчаково-ковыльных степей. Также отсутствуют они здесь и на пахотных почвах.

Сбор данных о видовом составе, численности и распространении дождевых червей сем. Lumbricidae Казахского мелкосопочника нами начат c 1989 г. В настоящей статье приведены результаты количественных исследований в лесных оазисах Баянаульско-Каркаралинской группы, а также маршрутных исследованиий в других районах Казахского мелкосопочника. Кроме того, анализируется материал, собранный в окрестностях населенных пунктов.

Характеристика района работы, материал и методика

Район исследования входит в «континентальную степную казахстанскую зону» [10]. В целом климат гранитных низкогорий отличается чертами типично континентального. Среднегодовое количество осадков 306−401 мм. Продолжительность безморозного периода 100—125 дней. Расчлененный рельеф гор создает неоднородность климата, обусловливая резко выраженную поясность и пестроту растительного покрова. Гранитные низкогорья отличаются более умеренным, прохладным и более влажным климатом. Почвы каштановые [11], реже встречаются южные горные черноземы, луговые, пойменные почвы и солонцы [12], а под сосновыми лесами — бурые лесные петроморфные элювиированные. В долинах ручьев, стекающих с гор, под ольховыми лесами и березняками встречаются аллювиальные глееватые и лесолуговые почвы.

Интразональные участки флоры и фауны Казахского мелкосопочника, реликтовый характер их фаунистических комплексов и древняя связь с югом Сибири описывались в работах многих исследователей [13, 14]. Баянаул-Каркаралинские низкогорья соединяются с Кокшетау-Мунчактинскими холмогориями и холмисто-грядовым мелкосопочником. На юго-западе они имеют связь с Калбинскими горами, которые очень близко подходят к хребтам Алтайской горной системы. Леса не имеют здесь сплошного распространения и проходят прерывистой полосой с северо-запада на юго-восток, начинаясь с Кокшетауской и Акмолинской областей, продолжаясь небольшими массивами частью в Карагандинской, частью в Павлодарской областях и заканчиваясь в горном кряже Калбинского хребта. В основном коренными насаждениями являются сосняки. Основная часть мелколиственных древостоев представлена производными типами леса. Реликтовые черноольшаники образуют ленточные леса в горах Ерментау и Баянаула.

Количественные сборы проведены по общепринятой методике [15]. Размер почвенных проб 50×50×40см. Почва разбиралась ручным способом, по слоям 10 см толщиной. Число проб при каждом обследовании было не менее 12 (май-октябрь). В работе использованы статистические методы и методы синэкологического анализа.

Автор выражает признательность с.н.с. Института лесоведения РАН Т.С.Всеволодовой-Перель за любезно оказанную помощь в определении материалов и консультации.

Результаты и обсуждение

При проведении раскопок и маршрутных исследований в интразональных реликтовых сосняках и в мелколиственных лесах, а также в антропогенных биотопах нами выявлено 9 видов дождевых червей, 3 из которых представлены двумя формами. Найденные виды относятся к 7 родам (Allolobophora, Dendrodrilus, Aporrectodea, Lumbricus, Eisenia, Eiseniella, Dendrobaena).

Род Allolobophora представляет одну из наиболее древних групп среди Lumbricidae, оформившуюся еще в мезозое [8]. К нему принадлежат многие эндемичные виды, распространенные в Южном Казахстане. Из этого рода нами зарегистрирован вид Allolobophora parva.

Allolobophora parva Eisen,1874. Черви мелкие (длина 17−25 мм, ширина 1−3 мм). Число сегментов 70−111. Пигментация пурпуровая, нередко слабо выраженная. Форма тела цилиндрическая, слегка уплощенная. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки сильно сближены попарно. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены слабо развитыми железистыми полями. Поясок с 23−24-го по 30−31-й или 32-й сегмент. Пубертатные валики плохо выражены, занимают с 25−26-го по 29−30-й сегмент, либо отсутствуют [16]. В Казахском мелкосопочнике вид обнаружен в подстилке влажных березняков и осинников в районе п. Спасск (Карагандинская область), а позднее в Каркаралинском и Баянаульском горно-лесных массивах. Для фауны Казахстана A. parva указан нами впервые.

parva — космополитный вид, имеющий, по-видимому, азиатское происхождение, часто встречается в Азии в составе ненарушенных природных ценозов [16]. На сопредельных территориях отмечен в бассейне Иртыша (Монгольский Алтай); по левому притоку Иртыша, р. Тоболу; по правому притоку Иртыша, р. Омь; в орошаемых почвах Таджикистана [16, 17]. За пределами Евразии встречается в Северной и Южной Америке, Африке, Австралии, заселяет горные районы, вплоть до высокогорий. Зарегистрирован на высоте более 3000 м над ур. м. в Тибете и Гималаях.

Монотипический род Dendrodrilus представлен двумя космополитными формами Dendrodrilus rubidus tenuis и Dendrodrilus rubidus subrubicundus.

Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874) — мелкие черви (длина 15−35 мм, ширина 2−3 мм). Число сегментов 75−110. Пигментация бледно-красная. Форма тела цилиндрическая. Головная лопасть эпилобическая, закрытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 5/6. Щетинки слабо сближены попарно. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены железистыми полями, не выходящими за пределы сегмента. Поясок с 25-, 26-, 27-го по 30-, 31-, 32-й сегменты. Пубертатные валики слабо выражены, на 28-, 29и 30-м сегментах, либо вообще отсутствуют [16]. Обнаружен нами в большинстве исследованных влажных лесных ценозов, где населяет гниющую древесину и лесную подстилку, а также часто встречается по берегам рек и ручьев. Эта типичная форма вида ограниченно распространена в азиатской части России. На Южном Урале зарегистрирован в районе Златоуста. На юге Западной Сибири найден вблизи Новосибирска и в окрестностях Томска [16]. Большинство нахождений Dendrodrilus rubidus tenuis на территории России сделано на Дальнем Востоке. Размножается партеногенетически (рис. 1).

Рис. 1 Подстилочный червь Dendrodrilus rubidus tenuis

Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874). Длина 50−90 мм, ширина 3−4 мм. Число сегментов 60−125. Пигментация пурпуровая, нередко слабо выраженная. Поясок с 25−26-го по 31−32-й сегмент. Пубертатные валики на 28−30-м сегментах [16].

Dd. r. subrubicundus — амфимиктическая форма вида. Относится к группе синантропных дождевых червей, встречающихся вблизи жилья на территории России. Найден нами в богатой перегноем почве на огородах Осакаровского района Карагандинской области (с. Центральное). На сопредельных территориях известен из Сибири (окрестности Томска и Красноярска) и Прибайкалья. Встречается в компостах, перегнившем навозе.

Из европейских родов Aporrectodea и Lumbricus нами найдены только космополитные виды Aporrectodea caliginosa, Lumbricus rubellus, Lumbricus terrestris, относящиеся к фоновым в сопредельных равнинных районах России. Амфимиктические виды являются массовыми в хвойно-широколиственных лесах России. На юге лесостепи и в степной зоне к числу доминантов относятся партеногенетические полиплоидные формы.

Aporrectodea caliginosa представлен двумя формами: Aporrectodea caliginosa и Aporrectodeacaliginosa trapezoidеs.

Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826). Длина 60−160 мм, ширина 4−7 мм. Число сегментов 104−248. Непигментирован. Тело в послепоясковой части слегка уплощено. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 9/10, реже 8/9. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка аb на 9−11-м сегментах и на нескольких (чаще на трех) поясковых сегментах на папиллах. Мужские половые отверстия окружены железистыми полями, выходящими за пределы 15-го сегмента. Поясок с 27-го по 34-й или 35-й сегмент. Пубертатные валики в виде двух соприкасающихся бугорков на 31−33-м сегментах. Расположение мышечных волокон перистого типа [16]. Космополит (рис. 2).

Рис. 2 Собственно-почвенный червь Aporrectodea caliginosa caliginosa

A. c. caliginosa встречен нами в сосняках, березняках и черноольшаниках мелкосопочника, а также в большинстве антропогенных биотопов. По данным Т.С.Всеволодовой-Перель, это собственно-почвенный вид, амфимиктик, встречающийся на азиатской части России в окультуренных почвах вблизи населенных пунктов, в хвойно-широколиственных лесах, в азональных условиях на юге лесостепной зоны [16]. В Южном Казахстане обычен в темно-каштановых почвах и среднесуглинистых черноземах в садах предгорной, нижнегорной и среднегорной зон Заилийского Алатау [18]. На сопредельных территориях известен с Южного Урала и Западной Сибири.

Aporrectodea caliginosa trapezoides (Dugesi, 1828) от типичной формы вида отличается наличием бурой пигментации, а также тем, что валики прямые, ровные. Космополитная партеногенетическая форма вида [16].

В Карагандинской и Акмолинской областях вид встречается по берегам рек. Относится к морфоэкологической группе почвенно-подстилочных червей. Эта форма распространена в южной части ареала вида, в России встречается, начиная с лесостепных районов. Известен из Туркмении, а также найден на орошаемых почвах Таджикистана и других районов Средней Азии [6, 16, 17].

1843. Длина 50−150 мм, ширина 4−6 мм. Число сегментов 70;

Пигментация пурпуровая. Хвостовой конец тела уплощен. Головная лопасть танилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 7/8, реже 5/6 или 6/7. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab 9−10-го сегментов на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, без железистых полей. Поясок с 27-го по 32-й сегмент. Пубертатные валики с 28-го по 31-й, но могут заходить и на соседние сегменты. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте [16]. Космополит.

L. rubellus найден нами в перегнойной почве дачных участков г. Караганды, где распространился, видимо, как синантропный вид. По сведениям Т.С.Всеволодовой-Перель, восточнее Волги этот вид чаще известен как синантропный [16]. Один из наиболее распространенных видов в подзоне смешанных и широколиственных лесов. Это влаголюбивый почвенно-подстилочный вид, типичный обитатель луговых почв в поймах рек, торфяно-перегнойных почв, заболоченных лугов восточных районов европейской части России и лесостепи. В распространении на север достигает Кольского полуострова. Отмечен на Дальнем Востоке. В Южном Казахстане встречается в темно-каштановых почвах и среднесуглинистых черноземах в садах предгорной и среднегорной зон Заилийского Алатау [18].

Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758. Длина 90−300 мм, ширина 6—9 мм. Число сегментов 108;

Пигментация в предпоясковой части пурпуровая, за пояском имеет вид темно-красной срединной полосы. Хвостовой конец сильно уплощен. Головная лопасть танилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 7/8 или 8/9. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab 24−27-го сегментов на папиллах. Мужские половые отверстия окружены железистыми полями, выходящими за пределы 15-го сегмента. Поясок с 32-го по 37-й сегмент. Пубертатные валики с 33-го по 36-й сегмент. Известковые железы с дивертикулами в 10-м сегменте [16]. Космополит.

L. terrestris единично обнаружен нами в почвогрунтах городских газонов г. Караганды. Относится к норникам, питающимся на поверхности почвы. Этот вид наиболее часто встречается на Русской равнине, в подзоне смешанных и широколиственных лесов. Севернее и восточнее — редок, и принадлежит к числу синантропных видов [16, 18, 19].

Род Eisenia, имеющий азиатское происхождение, представлен космополитным видом Eisenia fetida и азиатским видом Eisenia nordenskioldi.

Eisenia fetida (Savigny, 1896). Длина 40−130 мм, ширина 2−4 мм. Число сегментов 80−120. Имеется пурпуровая пигментация в виде широких поперечных полос, разделенных более узкими непигментированными участками покровов. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки 12-го сегмента и в области пояска на папиллах. Мужские половые отверстия на 15-м сегменте, окружены хорошо развитыми железистыми полями. Поясок с 26−27-го по 31−32-й сегмент. Пубертатные валики с 28-го (реже с 29-го) по 30−31-й сегмент, отчасти могут заходить и на 27-й. Продольная мускулатура переходного типа. Космополитный, легко расселяющийся вид [16].

E. fetida найден нами на огородах, компостных кучах в Карагандинской, Акмолинской и Павлодарской областях, а также по берегам рек Букпы, Нуры и др., вблизи жилья. Этот амфимиктический вид в азиатской части России встречается довольно редко и всюду здесь относится к группе синантропных дождевых червей.

Eisenia nordenskioldi — азиатский вид, объединяющий диплоидную и несколько полиплоидных рас, широко валентный, колонизировавший тундры, леса и лесостепи Азии и частично Восточной Европы.

Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1873). Длина 60−150 мм, ширина 4−8 мм. Число сегментов 80−130. Пигментация темно-пурпуровая, на боковых сторонах 9−11-го сегментов не выражена, в результате чего здесь имеются характерные белые пятна. Головная лопасть эпилобическая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Щетинки пучка ab в области пояска на папиллах. Мужские половые отверстия окружены слабо выраженными железистыми полями, не выходящими за пределы 15-го сегмента. Поясок занимает с 27-го по 33-й сегмент. Пубертатные валики расположены на 29−31-м сегментах, спереди четко отграничены межсегментной бороздой 28/29, сзади постепенно сходят на нет, нередко занимая 31-й сегмент не полностью, а лишь до половины. Продольная мускулатура перистого типа (рис. 3).

Комплексный вид, типичная форма представлена несколькими полиплоидными расами, из которых наиболее распространена октоплоидная (2л = 144) [16].

Рис. 3 Почвенно-подстилочный червь Eisenia nordenskioldi nordenskioldi

E. n. nordenskioldi зарегистрирован нами в почвогрунтах декоративных посадок, на дачных участках Павлодарской и Карагандинской областей. Вероятно, случайно интродуцирован, так как в естественных ценозах не встречается. Использует в пищу растительный опад и относится к почвенноподстилочным формам. Доминирует в восточной части европейской территории России, где представляет один из немногих видов дождевых червей, встречающихся в районах распространения вечной мерзлоты [20]. E. n. nordenskioldi является фоновым видом в лесной зоне и в лесостепи в европейской части России. Типичная форма азиатского вида широко распространена на сопредельных территориях азиатской части России, до Урала. Основной ареал вида находится в азиатской части Евразии. Вид встречается в Монголии и на северо-востоке Китая.

Eisenia nordenskioldi pallida Maleviс, 1956. Длина 55−116 мм, ширина 4−6 мм. Число сегментов 80−140. Пигментация сильно ослаблена, слабая розоватая окраска покровов нескольких передних сегментов обычно заметна лишь у свежезафиксированных червей. Диплоидная форма вида по остальным признакам не отличается от типичной.

Этот вид обычен, но немногочислен в осинниках, березняках и черноольшаниках, а также по берегам ручьев Баянаульского горно-лесного массива. Относится к собственно-почвенным дождевым червям. Принадлежность к иной, чем типичная форма, морфо-экологической группе обеспечивает возможность ее обитания в тех же биотопах [21], но в условиях Казахского мелкосопочника обе формы встречаются только в антропогенных ценозах. Имеет меньший ареал, чем типичная форма, который распространяется на азиатскую территорию России, а также на Центральную и частично ЮгоВосточную Азию, Казахстан, Монголию, Северо-Восточный Китай и Север полуострова Корея.

К роду Eiseniella относится космополитный вид Eiseniella tetraedra, имеющий несколько форм, отличающихся своими ареалами.

Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826) — мелкие черви (длина 20−70 мм, ширина 2−4 мм). Число сегментов 70−100. Пигментация желтовато-бурая. Тело за пояском четырехгранное. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки сильно сближены попарно. Мужские половые отверстия расположены на 13-м сегменте, окружены железистыми полями, не выходящими за пределы сегмента. Поясок с 22- 23-го по 26−27-й сегмент. Пубертатные валики с 23-го по 25−26-й сегмент [16]. Амфибиотический поверхностно обитающий вид. Космополит.

Нами сделаны единичные находки E. t. tetraedra на берегу ручья в черноольшанике смородиновом Белодымовского заказника (г. Ерментау, Карагандинская область), а также у ручья в долине р. Шерубай-Нуры (cт. Кара-Мурун). Это — типичная партеногенетическая полиплоидная форма вида.

t. tetraedra. Черви нередки в ручьях, реках; живут у берега в почвах проточного ряда заболачивания [16, 22]. Вид редко встречается в азиатской части России. Отмечен на юге Западной Сибири. Известен из Средней Азии, где также встречается по берегам рек [6].

Род Dendrobaena, распространившийся из Эгеиды, представлен наибольшим числом видов на Балканском п-ове и в Малой Азии. На большей части территории сопредельных стран встречается только Dendrobaena octaedra.

Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826). Длина 25−40 мм, ширина 2−4 мм. Число сегментов 80−100. Окраска от темно-красной до фиолетовой. Тело за пояском четырехгранное. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Спинные поры начинаются с межсегментной бороздки 4/5. Щетинки не сближены. Железистые поля вокруг мужских половых отверстий не выходят за пределы 15-го сегмента. Поясок с 29-го по 33-й (редко по 34-й) сегмент. Пубертатные валики с 31-го по 33-й сегмент [16]. Продольная мускулатура перистого типа. Космополит.

В Казахском мелкосопочнике вид зарегистрирован нами во влажных березняках, осинниках и черноольшаниках, а также во влажных долинных сосняках. Наиболее распространен в европейской части России. Населяет лесную подстилку; является одним из немногих видов дождевых червей, встречающихся в таежных лесах и в тундре. В азиатской части территории России редок. В степной зоне встречается в байрачных лесах и в поймах рек [8, 19, 20].

Таким образом, в естественных и антропогенных ценозах Казахского мелкосопочника представлены два морфо-экологических типа дождевых червей: питающиеся на поверхности почвы и питающиеся почвенным перегноем. Все виды, кроме азиатского Eisenia nordenskioldi, являются космополитами.

Морфо-экологический тип — питающиеся на поверхности почвы: Allolobophora parva, Dendrodrilus rubidus tenuis, Dendrobaena octaedra (подстилочные); Eiseniella tetraedra tetraedra (амфибиотические).

Морфо-экологический тип — собственно-почвенные: Aporrectodea caliginosa caliginosa, Eisenia nordenskioldi pallida(среднеярусные).

Подвиды Dendrodrilus rubidus tenuis, Aporrectodea caliginosa caliginosa и Eisenia nordenskioldi pallida обитают и в естественных, и в антропогенных биотопах. В естественных ценозах преобладают подстилочные формы, питающиеся разлагающимися растительными остатками и отличающиеся большой влаголюбивостью. Поэтому эти виды характерны для влажных лесов района исследования.

Исследование биотопического распределения дождевых червей в естественных лесных ценозах показало, что самой широкой экологической валентностью обладает Dd. rubidus tenuis, встречающийся в почвах различных типов леса. Этот эвритопный вид является кодоминтом другого широко распространенного подстилочного бореального вида Dendrobaena octaedra.

Распространение червей в сосновые леса лимитировано условиями влажности, маломощными почвами, подстилаемыми близко залегающими гранитами или гранитной дресвой. Благоприятные для червей условия складываются в сосняке кустарниковом (36 экз./м), но и здесь доминируют подстилочные виды Dd. rubidus, Dendrobaena octaedra в соотношении 5:2, распространение которых в почвах сосняков не ограничено условиями зимовки и связано с их морозоустойчивостью. Эти виды также способны осваивать периодически засушливые и переувлажненные биотопы.

Близкий к естественным лесам видовой состав и соотношение видов червей обнаружены в посадках сосны 25-летнего возраста (32 экз./м). Сходство экологических режимов этих ценозов позволяет сделать вывод о формировании лесного облика лесопосадок, а доминирующие в них по численности подстилочные виды-вселенцы Dd. rubidus, D. octaedra рекомендовать для интродукции в молодые лесопосадки для активизации процессов гумусообразования. Кроме того, встречающийся во влажных сосняках автохтонный вид Е. nordenskioldi хорошо зарекомендовал себя при интродукции в заболоченные ценозы для усиления процессов дернования [23]. Вид может быть аналогично расселен и в наших лесах, где обитание его, по нашим данным, благоприятствует повышению дренированности почв. Доминирование почвенных видов A. caliginosa caliginosa и E. nordenskioldi pallida наблюдается в ценозах с мощным гумусовым горизонтом и хорошо дренированными почвами (58% в черноольшанике крапивно-кочедыжниковом и 54% в черноольшанике кочедыжниково-будровокрапивном). дождевой червь казахский мелкосопочник Распределение дождевых червей в сукцессионных лесных ценозах позволяет обнаружить их антропогенную трансформацию, что, в частности, продемонстрировано на примере реликтовых черноольшаников. В черноольшаниках на аллювиальных дерново-глеевых и перегнойно-глеевых почвах в результате пастбищной деградации наблюдается постепенное обеднение видового состава люмбрицид (5 видов в фоновых), смена доминирования почвенных видов подстилочными и формирование моновидового сообщества D. оctaedra. В черноольшаниках на аллювиальных торфяноглеевых почвах в результате пастбищной деградации формируется упрощенное сообщество из двух почвообитающих видов D. octaedra и Dd. rubidus и быстрая колонизация ими местообитаний. Происходит увеличение избыточной влажности почвы и снижение почвенных температур, о чем свидетельствует высокая доля ювенильных особей. В целом же, учитывая зависимость распределения дождевых червей по биотопам от физико-химических свойств почвы, можно предположить, что определяющим фактором в исследованных ценозах является изменение стабильности режима увлажнения. Самые высокие показатели плотности, обусловленные высокой численностью Dd. rubidus tenuis и D. octaedra, зарегистрированы в черноольшаниках избыточного увлажнения: перечногорцевом и щавелелистногорцевом.

Для антропогенных ценозов района исследования наиболее характерно обитание синантропных видов Eisenia fetida, Lumbricus rubellus, Lumbricus terrestris, Dendrodrilus rubidus subrubicundus. Космополиты Aр. caliginosa caliginosa, Dd. rubidus tenuis и приведенные выше подстилочные и подстилочно-почвенные виды-синантропы успешно колонизируют разнообразные местные ценозы.

В ценозах, измененных человеком, были найдены единичные особи, но чаще встречаются изолированные популяции червей. Возможно, возникновение некоторых популяций произошло недавно, другие же сложились довольно давно, но ограничены в своем распространении какими-либо факторами: влажностью, насыпными грунтами и др. Поскольку обнаруженные нами местообитания этих видов находятся далеко от непрерывной зоны распространения, мы предполагаем их антропохорное распространение. Популяции этих видов часто успешно размножаются, достигая в новых местах обитания довольно высокой численности.

Синантропные виды составляют 50% населения люмбрицид антропогенных ценозов. Компостный вид E. fetida, местообитания которого постоянно связаны с хозяйственной деятельностью человека, демонстрирует дополнительную возможность спонтанного переноса и расселения при помощи воды, образуя разрозненные прибрежные популяции вдоль постоянных русел рек (Ишима, Нуры, Черубай-Нуры, Сарысу, Шидерты и др.) или ручьев.

Распространение в антропогенных ценозах L. rubellus и L. terrestris возможно связано с использованием биогумуса или вермикомпостов в личных и коллективных хозяйствах. Способность L. terresris и Ap. caliginosa к расселению из окультуренных полевых почв в лесопосадки, естественные леса и другие ценозы была отмечена в Финляндии и некоторых европейских странах [21].

Появление в антропогенных условиях Dd. rubidus, E. n. nordenskioldi, Ap. c. trapezoides, Ap. c. caliginosa, особенно в черте города, вероятно, тоже произошло в результате случайной интродукции и дальнейшего спонтанного расселения видов.

Однако для форм Aporrectodea caliginosa возможно также расселение с током воды, подобно Eisenia fetida, на что указывает нахождение прибрежных популяций, в которых E. fetida, Ap. c. trapezoidеs, Ap. c. caliginosa устойчиво сосуществуют.

В сборах на дачных участках, в почвах Ботанического сада Караганды, в промышленных теплицах, на городских газонах, огородах и других ценозах, связанных с деятельностью человека, из разных точек района исследования определено 6 видов дождевых червей:

Морфо-экологический тип — питающиеся на поверхности почвы: Dendrodrilus rubidus tenuis, Dendrodrilus rubidussubrubicundus, Eisenia fetida (подстилочные); Aporrectodea caliginosa trapezoidеs, Lumbricus rubellus, Eisenianordenskioldi nordenskioldi (почвенно-подстилочные); Lumbricus terrestris (норники).

Морфо-экологический тип — собственно-почвенные: Aporrectodea caliginosa caliginosa, Eisenia nordenskioldi pallida.

В антропогенных ценозах шире, чем в естественных представлены черви, питающиеся на поверхности почвы. В этих ценозах встречены поверхностно обитающие черви всех трех морфоэкологических групп, соответствующих особенностям вертикального распределения люмбрицид. Однако подобная встречаемость адекватно отражает почвенные условия только в том случае, если возникают стабильные возобновляемые популяции видов.

Преобладание в наших сборах синантропных видов и форм подтверждает антропохорное распространение люмбрицид на аридной территории, но некоторые виды могут распространяться спонтанно, в результате переноса водой. Регистрация антропохорно распространенных видов заслуживает внимания с зоогеографической точки зрения, так как обнаруживает местообитания, возможно, значительно удаленные к северу или к югу от основного ареала, где вид может выживать и успешно размножаться, но куда не способен распространяться спонтанно [22]. Образование новых крайних популяций таких видов в местах без постоянного влияния человека показывает, что на область их распространения влияют не только эдафические и климатические факторы, но и факторы, связанные с их распространением. Способность таких изолированных популяций к устойчивому существованию и воспроизведению была проверена в экспериментах [24], которые подтвердили, что отсутствие дождевых червей в биоценозах нельзя обьяснить только эдафическими факторами. Значимыми факторами являются также изоляция и возможность распространения в новые местообитания.

Таким образом, Казахский мелкосопочник населен почти исключительно широко распространенными видами, большинство из которых имеет здесь антропохорное происхождение.

Своеобразие местной фауны заключается в сочетании космополитных люмбрицид с аборигенными азиатскими видами. Неоднородность природных условий исследованного региона способствовала тому, что дождевые черви в Казахском мелкосопочнике распространены неравномерно, тяготея к местообитаниям c регулярным режимом увлажнения. Биотопическое распределение дождевых червей свидетельствует о сохранении автохтонных лесных видов Dendrobaena octaedra, Eisenia nordenskioldi pallida в фауне влажных сосновых и лиственных ценозов.

Люмбрикофауна естественных ценозов представлена облигатными апомиктическими партеногенетиками (пять видов из семи). Это — поверхностно-подстилочные формы, приспособившиеся к условиям с резким колебанием гидротермического и температурного режима. Всем им свойственны полиплоидные расы и широкая природная эвритопия.

Очевидно, что данные о распределении дождевых червей различных жизненных форм могут быть необходимы при биологической мелиорации почв. Разнообразие выявленных морфоэкологических групп обитающих здесь червей представляет возможность выбора модельных видов для мониторинга, интродукции в парки, лесопосадки и т.д., так как адаптационные особенности этих видов в местных условиях уже проявились.

• 1. Славченко Н. П. Почвенная мезофауна Каркаралинского лесхоза: Автореф. дис… канд. биол. наук: 00.09. Баку: АН Азерб. ССР, 1982. 22 с.
• 2. Брагина Т. М. Структура, распределение и динамика почвенной мезофауны сухостепного Казахстана: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16. Свердловск: Ротапринт, 1987. 22 с.
• 3. Michaelsen Zur Kenntnis der Lumbriciden und ihrer Verbreitung // Ежегодн. Зоол. музея импер. акад. наук. СПб., 1910. Вып. 15. С. 1−74.
• 4. Малевич И. И. К познанию дождевых червей Туркмении // Учен. зап. МГУ. 1945. Т. 83. С. 216−222.
• 5. Малевич И. И. К изучению распространения дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) в СССР // Учен. зап. МГПИ им. Потемкина. 1959. Т. 104. Вып. 8. С. 299−310.
• 6. Малевич И. И. К познанию дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Средней Азии и Казахстана // Учен. зап. МГПИ им. Потемкина. 1959. Т. 104. Вып. 8. С. 311−321.
• 7. Гриб А. В. Малощетинковые черви Средней Азии: Автореф. дис… канд. биол. наук: 06. 07. Л.: ЗИН АН СССР, 1948. 28 с.
• 8. Перель Т. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.
• 9. Светлов П. Г. К фауне Oligochaeta Самарской губернии // Изв. Биол. н-к ин-та при Пермском гос. ун-те. Пермь. 1926. Т. 4. Вып. 6. С. 249−256.
• 10. Гвоздецкий Н. А., Николаев В. А. Казахстан. М.: Мысль, 1971. 296 с.
• 11. Стороженко Д. М. Почвы Карагандинской области. Алма-Ата: Изд-во АН Каз ССР, 1967. 331 с.
• 12. Дурасов А. М., Тазабеков Т. Т. Почвы Казахстана. Алма-Ата: Кайнар, 1981. 151 с.
• 13. Мензбир М. А. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное происхождение фауны последнего. М., 144 с.
• 14. Арнольди Л. В. Казахский мелкосопочник как особое местообитание реликтовой фауны // Биологические комплексы районов нового освоения, их реальное использование и обогащение: Матер. конф. М.-Л., 1961. С. 121−135.
• 15. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. 288 с.
• 16. Всеволодова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.
• 17. Валиахмедов Б. В. Роль дождевых червей в эффективности органического удобрения на орошаемых полупустынных и пустынных почвах Таджикистана // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го Междунар. симпозиума по почвенной зоологии. М., 1987. С. 511−514.
• 18. Джангалиев А. Д., Белоусова Н. К. Дождевые черви в садах при разных системах содержания почвы // Зоол. журн. 1969. Вып. 7. С. 985−994.
• 19. Малевич И. И. Распространение семейства Lumbricidae в европейской части СССР (по картографическим материалам) //Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: Наука, 1976. Ч. 1. С. 3−11.
• 20. Всеволодова-Перель Т. С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. С. 84−103.
• 21. Rдty Growth of Lumbricus terrestris and Aporrectodea caliginosa in an acid forest soil, and their effects on enchytraeid populations and soil properties // Pedobiologia. 2004. Vol. 48, I. 4. P. 321−328.
• 22. Терхивуо Ю. В. Дополнение к сведениям о Lumbricidae (Oligochaeta) Финляндии и восточной Норвегии // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. С. 100−103.
• 23. Всеволодова-Перель Т. С. Формирование населения почвенных беспозвоночных (мезофауны) в лесных насаждениях комплексной полупустыни Прикаспия // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 11. С. 1327−1331.
• 24. Rдty, Huhta V. Earthworm communities in birch stands with different origin in central Finland // Pedobiologia. 2004. Vol. 48, I. 3. P. 283−291.