Физиология двигательного аппарата

Двигательная единица (ДЕ) и типы ДЕ

Локомоторный аппарат — это система тканей и органов, обеспечивающих двигательную деятельность. Передвижение тела в пространстве, дыхательные движения, сокращение сердца — функция поперечно-полосатых мышц. Мышечные слои стенок кровеносных сосудов, бронхов, кишечника образованы гладкой мышечной тканью. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных клеток с одним ядром и хаотично расположенными сократительными белками. Характерная особенность гладких мышц — способность осуществлять медленные длительные тонические сокращения и пластичность — способность сохранять приданную при растяжении длину.

Клетки поперечно-полосатой мышечной ткани вытянутой формы (длиной до 10 см, диаметром в тысячи раз меньше) называются мышечные волокна, содержат многочисленные ядра и строго упорядоченно расположенные сократительные белки, что придает поперечно-полосатую исчерченность (темные и светлые полосы).

Морфологическая и функциональная единица локомоторного аппарата — двигательная единица (ДЕ). ДЕ — мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга. В зависимости от специфики мышцы в состав ДЕ может входить различное число волокон: мышцы глазного яблока содержат до 3−6, пальцев руки до 25, икроножной мышцы до 7000 мышечных волокон. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют мотонейронный пул. При возбуждении импульсы от мотонейрона передаются на каждое мышечное волокно, в результате происходит одновременное сокращение всех мышечных волокон, т. е. ДЕ функционирует как единое целое. В соответствии с морфологическими, биохимическими и функциональными особенностями выделяют быстроутомляемые, медленноутомляемые и ДЕ промежуточного типа. Мелкие мышцы иннервируются мотонейронами из одного, а крупные из двух — трех сегментов спинного мозга. В состав мышцы могут входить ДЕ всех типов или преобладать один тип ДЕ.

Медленноутомляемая ДЕ содержит мотонейрон небольшого размера, легковозбудимый (низкопороговый), с невысокой частотой импульсации, тонкий и медленно проводящий возбуждение аксон; мышечные волокна, входящие в состав ДЕ характеризуются хорошим кровоснабжением, наличием большого количества митохондрий, запасом миоглобина (растворимый белок — депо кислорода), использованием окисления в качестве энергообразования. Медленноутомляемые ДЕ легко включаются в работу, выносливы, обеспечивают поддержание позы, способны выполнять длительное время мышечную работу аэробного характера.

Быстроутомляемая ДЕ состоит из более крупного мотонейрона с низкой возбудимостью (высокопороговый), генерирующего высокочастотные импульсы, толстый аксон которого связаны с большим числом мышечных волокон.

Эти ДЕ включаются в работу при высоких нагрузках на мышцу. Сокращение мышечных волокон обеспечивает мощное (быстрое и сильное), но кратковременное сокращение мышцы. Для получения энергии мышечные волокна быстроутомляемых ДЕ используют анаэробные источники (гликолиз), имеют высокую активность гликолитических ферментов и повышенное содержание гликогена.

Мышечная композиция имеет огромные индивидуальные различия и генетически зависима.

Строение и функция мотонейронов. Синапс. Синаптическая передача. Медиаторы

Мотонейрон состоит из сомы и отростков. Сома располагается в передних рогах серого вещества спинного мозга и выполняет трофическую функцию. От сомы отходят короткие разветвленные отростки — дендриты, воспринимающие информацию. Аксон — длинный отросток нервной клетки (до 1м) подходит к мышце, соединяется посредством синапса с каждым мышечным волокном, входящим в состав ДЕ для передачи возбуждения.

Аксон мотонейрона покрыт слоем миелина (веществом, выполняющим функцию изолятора) с перерывами через каждые 1 — 2 мм, образуя перехваты Ранвье. Распространение МПД по миелиновым волокнам имеет ряд особенностей: возбуждение распространяется скачкообразно — сальтаторно, с высокой скоростью, экономично. У человека импульс от мотонейрона со скоростью 100−120 м/с проводится к мышце и через 0,01 с вызывает сокращение пальцев ноги. Внутри мышцы аксон ветвится и образует концевые веточки, каждая веточка подходит к одному мышечному волокну.

Место контакта мотонейрона и мышечного волокна называется синапс. В синапсе различают три элемента: пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану. Передача возбуждения через синапс происходит при участии химических веществ — медиаторов. Медиатором в нервно-мышечных синапсах является ацетилхолин (АХ). Ацетилхолин синтезируется в соме мотонейрона и накапливается в пузырьках (везикулах) окончания аксона. При передаче возбуждения изменяется проницаемость пресинаптической мембраны, медиатор диффундирует через синаптическую щель и образует комплекс с Нхолинорецепторами постсинаптической мембраны (на мышечных волокнах скелетных мышц). В результате открываются натриевые каналы, что приводит к деполяризации мышечных волокон и их сокращению.

Медиатор высвобождается квантами, пропорционально числу импульсов мотонейрона, что приводит мышечные волокна всей ДЕ в состояние деполяризации и вызовет механическую реакцию — сокращение (рис.8). Проведение возбуждения через синапс в отличие от нервных волокон характеризуется рядом особенностей: возбуждение проводится в одном направлении (односторонне), что обусловлено строением синапса; передача возбуждения осуществляется медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка до 0,5мс); при участии химического посредника — медиатора.

Далее рецепторы освобождаются: фермент холинэстераза разрушает комплекс АХ-холинорецептор и восстанавливается МПП мышечного волокна. При продолжительной физической работе может наступить пресинаптический нервно-мышечный блок (запасы медиатора исчерпаны) или постсинаптический блок (фермент не успевает разрушить Ах, рецепторы заблокированы и т. д.). Оба типа блока вызывают снижение сократительной способности мышц и являются периферическим звеном в механизме развития утомления при мышечной деятельности.

Основные структуры мышечного волокна

Мышечное волокно покрыто сарколеммой, имеющей 3-х слойное строение и избирательную проницаемость (в состоянии покоя волокно имеет отрицательный МПП). Внутреннее содержимое саркоплазма — содержит многочисленные ядра, рибосомы (структуры, в которых протекает биосинтез сократительных белков и белков — ферментов), митохондрии (органеллы, в которых происходит клеточное дыхание и синтезируется АТФ), гранулы гликогена и липидов (энергосубстраты), растворимые белки (миоглобин — депо кислорода), саркоплазматический ретикулум (сеть): систему сложно связанных между собой элементов (трубочек, цилиндров), расположенных продольно и поперечно относительно митофибрилл.

Сократительные структуры мышечного волокна называются миофибриллы. Миофибрилла представляет пучок толстых и тонких нитей, состоящих из расположенных параллельно сократительных беков (миозина и актина соответственно). В составе тонких нитей расположены кроме актина белки тропонин и тропомиозин, регулирующие сокращение мышечного волокна. Единица сократительной структуры — саркомер. Поперечная полосатость миофибрилл обусловлена особым взаиморасположением сократительных белков: середину каждого саркомера занимают несколько тысяч «толстых» нитей миозина, на обоих концах саркомера находятся «тонкие» нити актина, прикрепленные к Z-пластинкам подобно щетинкам в щетке. Пучок нитей миозина выглядит в световом микроскопе темной полосой (анизотропный диск — А-диск). Участки с тонкими нитями актина выглядят светлыми (изотропный диск — I-диск). Периодическое чередование темных и светлых полос в бесчисленных саркомерах миофибриллы придает поперечную полосатость мышце сердца и скелетной мускулатуре. В покоящейся мышце толстые и тонкие нити слегка перекрываются на границе между дисками.

Механизм мышечного сокращения — теория скользящих нитей

При сокращении мышечного волокна происходит укорочение множества последовательно соединенных саркомеров, величина А-дисков не изменяется, а величина I-дисков уменьшается тем больше, чем сильнее сократилась мышечная клетка. Основное положение теории скользящих нитей: во время сокращения мышцы актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, происходит скольжение тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых к середине саркомера (рис.9).

Роль ионов кальция (Са) в механизме мышечного сокращения. Передача информации от возбужденной клеточной мембраны к миофибриллам состоит из ряда последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы Са. Внутри мышечного волокна ионы Са концентрируются в саркоплазматической сети (система трубочек, цистерн, цилиндров, расположенных продольно и поперечно и окружающих каждую миофибриллу). Поперечная система сообщается с внешней средой клетки. В состоянии покоя ионы Са активно (Са — насос) транспортируются из саркоплазмы в сеть. Импульс от мотонейрона изменяет МПП мышечного волокна и вызывает формирование МПД. МПД распространяется от сарколеммы по мембранам поперечной системы внутрь клетки, изменяет проницаемость мембран продольных трубочек саркоплазматической сети. В результате ионы Са покидают саркоплазматическую сеть, подходят к миофибриллам.

Ионы Са выполняют роль переключателя: освобождают на актине места прикрепления поперечных мостиков, которые в состоянии покоя заблокированы. Актин имеет вид 2 нитей бус, скрученных в виде спирали по 14 бусин в каждом витке. В желобках между ними лежат нити тропомиозина, а через регулярные промежутки сферические молекулы тропонина. В покое длинные молекулы тропомиозина и тропонина расположены так, что блокируют прикрепление поперечных мостиков миозина к нитям актина. Под влиянием ионов Са молекулы тропомиозина деформируются — опускаются в желобки между цепочками актина, открывая участки прикрепления для мостиков.

Повышенная концентрация ионов Са в миофибриллярном пространстве сохраняется несколько миллисекунд, а далее они «перекачиваются» обратно в саркоплазматическую сеть с помощью «кальциевого насоса» против градиента концентрации.

Работа поперечных мостиков. Нити миозина несут поперечные мостики (выступы из 150 молекул миозина). В момент сокращения каждый поперечный мостик связывает нить миозина с соседней нитью актина под углом 90є, далее наклоняется под углом 45є, происходит синхронное движение к центру саркомера — «гребок». Это обеспечивает скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых и укорочение саркомера на 1% длины. Множество молекулярных движений поперечных мостиков ведут к макроскопическому сокращению мышцы. При расслаблении мышцы поперечные мостики отделяются от нитей актина, удлинение мышцы носит пассивный характер. Актиновые и миозиновые нити скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон и сокращения мышц — антагонистов.

АТФ — источник энергии для сокращения. Известно, что миозиновые мостики, взаимодействующие с актином содержат каталитически активные центры для расщепления АТФ. АТФ расщепляется только в случае прикрепления мостика миозина к актину. Вероятно одна молекула АТФ расщепляется в каждом цикле на прикрепление — отделение каждого мостика. Чем больше мостиков в активном состоянии, тем выше скорость расщепления АТФ и сила, развиваемая мышцей. Скорость сокращения тем выше, чем больше «гребков» в единицу времени совершают поперечные мостики.

Предполагается, что АТФ связывается с мостиком после завершения «гребка», давая энергию для разделения взаимодействующих белков актина-миозина, нового присоединения мостика, следующего «гребка».

Энергетика мышечного сокращения

Непосредственный источник энергии для мышечного сокращения аденозинтрифосфорная кислота (АТФ — макроэргическое соединение). Это сложная органическая молекула, к которой присоединены три остатка неорганической фосфорной кислоты макроэргическими связями. Энергия этих связей используется клеткой на выполнении специфических функций. АТФ выполняет роль универсального аккумулятора энергии. Молекулы АТФ крупные и не могут транспортироваться через клеточную мембрану, следовательно каждая клетка вынуждена синтезировать АТФ в необходимом для жизнедеятельности количестве.

Запасы АТФ в мышечном волокне ограничены, обеспечивают выполнение физической нагрузки не более 1−2 с. При продолжительной мышечной работе АТФ должна восстанавливаться с той же скоростью, с какой расходуется. Энергия, необходимая для ресинтеза АТФ, высвобождается в процессе расщепления энергосубстратов (белков, липидов, углеводов). Ресинтез (восстановление) АТФ может происходить анаэробно (без участия кислорода в саркоплазме) и аэробно (при участии кислорода в митохондриях): в клетке имеются фосфагенная, гликолитическая и окислительная энергетическая системы.

Системы различаются по энергетической мощности и емкости. Мощность системы лимитирует интенсивность физической работы, т. е. мощность — максимальное количество энергии, выделяющейся в единицу времени и максимальное количество ресинтезируемой в единицу времени АТФ. Емкость энергосистемы ограничивает объем (продолжительность) мышечной работы, который может быть выполнен за счет данной системы. При аэробной мышечной работе АТФ ресинтезируется аэробным способом, при анаэробной работе — анаэробным.

А) Фосфагенная энергосистема — первый энергетический резерв мышечного волокна. К фосфагенам относятся АТФ и КрФ (креатинфосфат). Креатинфосфат немедленный и быстрый источник восстановления АТФ: КрФ анаэробно распадается на креатин (Кр) и остаток фосфорной кислоты (Ф), высвобождаемая энергия немедленно используется на ресинтез АТФ.

Фосфагенная система обладает наибольшей мощностью по сравнению с другими системами: колчество АТФ, ресинтезируемое в ед. времени за счет КрФ в 3 раза больше мощности гликолиза и в 4−10 раз мощности окисления. Эта энергосистема обеспечивает мышечные усилия «взрывного» характера (спринтерский бег, прыжки, метание, подъем штанги и т. д.). Емкость невелика — работа может продолжаться не более 5−6 с при максимальных мышечных усилиях. Для более продолжительной мышечной работы используется вторая энергетическая система — гликолиз.

В) гликолитическая энергосистема.

В основе расщепление анаэробно глюкозы или гликогена до молочной кислоты.

Ферменты гликолиза рассредоточены в саркоплазме мышечных волокон, уровень молочной кислоты по принципу обратной связи регулирует гликолиз.

С6Н12О6=2С3Н6О3+Q. Энергосистема включается в самом начале мышечной работы и достигает максимальной мощности через 30−40 с. Гликолиз играет решающую роль в энергообеспечении работы большой мощности (в беге на дистанцию 200−800 м, при статических напряжениях, при ускорениях, в самом начале любой работы при недостатке кислорода).

Мощность этой системы в 1,5 раза выше кислородной и в 3 раза ниже фосфагенной. Емкость гликолиза лимитируется не содержанием углеводов, а в большей степени, количеством образовавшейся в мышцах и поступающей далее в кровь молочной кислоты. Высокий уровень молочной кислоты и несостоятельность щелочного резерва крови является ведущим звеном в периферических механизмах утомления: затрудняется выход кальция из саркоплазматической сети мышечных волокон, снижается АТФ-азная активность миозина, не происходит присоединения мостиков миозина к актину, в общем, снижаются сократительные способности мышц.

С) Окисление — аэробный путь ресинтеза АТФ протекает в митохондриях при непрерывном поступлении кислорода.

C6H12O6+O2=CO2+H2O+Q.

Для энергообеспечения мышечной работы используются углеводы и липиды: чем больше относительная мощность аэробной работы, тем выше вклад углеводов и меньше вклад жиров. Между скоростью потребления кислорода (л/мин) и мощностью аэробной работы существует линейная зависимость. Интенсивность работы можно характеризовать с помощью максимального потребления кислорода — МПК (индивидуально у каждого человека): при мощности работы до 50% МПК (легкая аэробная работа) используются жиры, выше 70% МПК (более тяжелая аэробная работа) — углеводы. Во время физической работы идет распад жиров (липолиз), образующиеся жирные кислоты с током крови поступают в работающие мышцы и окисляются в митохондриях мышечных волокон. Следует заметить, что для окисления жиров необходимо больше кислорода, чем для окисления углеводов. Емкость окислительной энергосистемы наибольшая. В процессе гликолиза (распаде одной молекулы глюкозы до молочной кислоты анаэробно) ресинтезируется 2 молекулы АТФ, при окислении 1 молекулы глюкозы до конечных продуктов (воды и углекислого газа) — 36 молекул АТФ, т. е. емкость окисления почти в 20 раз выше, чем емкость гликолиза. Окислительная энергосистема обеспечивает возможность выполнения продолжительной по времени мышечной работы до многих часов.

При нарастании мощности аэробной работы происходит переключение на смешанный тип аэробно-анаэробный (снижение потребления кислорода и выделение углекислого газа, стабилизация и рост молочной кислоты — ПАНО 1) и дальнейший рост гликолиза (ПАНО 2) — переход на анаэробные процессы энергообеспечения мышечной работы. ПАНО — порог анаэробного обмена — определяют в % от МПК: чем выше ПАНО, тем выше аэробные возможности спортсмена.

Одиночное мышечное сокращение и тетанус

Единичный импульс от мотонейрона вызывает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: латентную (скрытую), фазу сокращения и фазу расслабления. 1-ая самая короткая, 3-я самая продолжительная (при утомлении затягивается более). Если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения, то возникает наложение механических эффектов — суперпозиция. Мышца сокращается в режиме тетануса (зубчатого и гладкого), при этом амплитуда мышечного сокращения выше, чем в одиночном (рис3). Тетанус обеспечивает в несколько раз более мощное сокращение мышечного волокна. Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При длительной и не очень интенсивной работе отдельные ДЕ сокращаются попеременно. При мощных кратковременных сокращениях все ДЕ сокращаются синхронно. Степень участия (рекрутирования) разных типов ДЕ определяется интенсивностью и длительностью выполняемой физической работы в соответствии с «правилом размера»: самые малые (низкопороговые, легковозбудимые нейроны медленных ДЕ) активны при любом напряжении мышцы, большие (высокопороговые, трудновозбудимые нейроны быстрых ДЕ) активны лишь при сильных мышечных напряжениях.

Тестовые задания

по темам " Возбудимые ткани" и «Двигательный аппарат»

В тестах необходимо выбрать и указать правильный ответ (один или несколько).

• 1. Что означает следующее понятие «порог раздражения» ?
• а) способность живых клеток воспринимать раздражения;
• б) воздействие адекватных раздражителей на возбудимую ткань;
• в) минимальная интенсивность раздражителя, вызывающая ответную реакцию ткани.
• 2. Какие ткани относятся к истинно возбудимым?
• а) мышечная;
• б) нервная;
• в) костная;
• г) эпителиальная.
• 3. Мембранный потенциал покоя клетки обеспечивается:
  • а) диффузией ионов Na+ из клетки;
  • б) диффузией ионов Na+ в клетку;
  • в) диффузией ионов К+ из клетки;
  • г) диффузией ионов К+ в клетку;
  • д) работой Na+ - K+ насоса.
• 4. Что такое активный транспорт веществ и ионов через мембрану:
  • а) диффузия по градиенту концентрации;
  • б) транспорт против градиента концентрации;
  • в) транспорт веществ при обязательном расщеплении АТФ.
• 5. Мембранный потенциал действия обеспечивается:
  • а) пассивным транспортом ионов Na+ в клетку;
  • б) пассивным транспортом ионов Na+ из клетки;
  • в) пассивным транспортом ионов К+ в клетку;
  • г) пассивным транспортом ионов К+ из клетки;
• 6. Определите последовательность фаз потенциала действия:
  • а) местные колебания мембранного потенциала;
  • б) положительный следовый потенциал;
  • в) деполяризация;
  • г) реполяризация;
  • д) отрицательный следовый потенциал.
• 7. Как изменяется возбудимость клетки в фазе деполяризации:
  • а) повышается;
  • б) абсолютная рефрактерность;
  • в) относительная рефрактерность.
• 8. Функции поперечно-полосатых скелетных мышц:
  • а) поддержание позы;
  • б) перемещение тела в пространстве;
  • в) изменение диаметра кровеносных сосудов.
• 9. Поперечную полосатость мышцам придают:
  • а) упорядоченно расположенные в мышце белые и красные мышечные волокна;
  • б) упорядоченно расположенные белки актин и миозин.
• 10. В состав двигательной единицы входят:
  • а) мотонейрон;
  • б) мотонейроны одного сегмента спинного мозга;
  • в) мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна;
• 11. Для мотонейронов медленно утомляемых ДЕ характерно:
  • а) больший диаметр сомы;
  • б) меньший диаметр сомы;
  • в) низкий порог активации;
  • г) высокий порог активации;
  • д) высокая частота импульсации;
  • е) низкая частота импульсации.
• 12. Для мышечных волокон быстро утомляемых ДЕ характерна:
  • а) высокая окислительная способность;
  • б) высокий уровень гликолиза;
  • в) низкий уровень клеточного дыхания.
• 13. Самой мощной энергосистемой в мышечном волокне является:
  • а) окислительная;
  • б) гликолитическая;
  • в) фосфагенная.
• 14. Молочная кислота образуется в мышце при использовании для ресинтеза АТФ:
  • а) креатинфосфата;
  • б) окисления глюкозы;
  • в) анаэробного расщепления глюкозы.
• 15. Сокращение мышечного волокна обусловлено:
  • а) укорочением нитей актина;
  • б) укорочением нитей миозина;
  • в) скольжением нитей актина вдоль нитей миозина;
  • г) «гребковыми» движениями головок молекул миозина.
• 16. Что такое саркомер?
• а) система продольных и поперечных трубочек;
• б) сократительная часть мышечного волокна;
• в) участок миофибриллы между двумя Z-пластинками.
• 17. При каком типе мышечной работы происходит напряжение мышцы без изменения ее длины?
• а) статическом;
• б) динамическом.
• 18. При каком типе мышечного сокращения изменяется длина и напряжение мышцы?
• а) изометрическом;
• б) ауксотоническом;
• в) изотоническом.
• 19. Перечислите последовательность одиночного изометрического сокращения мышцы:
  • а) фаза напряжения;
  • б) фаза укорочения;
  • в) латентный период;
  • г) фаза расслабления;
  • д) фаза удлинения.
• 20. Произвольные движения:
  • а) являются наследственно обусловленными;
  • б) приобретаются в результате обучения;
  • в) контролируются сознанием.

Эталоны ответов:

• 1. в 6. а, в, г, б, д 11. б, в, е 16. в
• 2. а, б 7. б 12.б 17. а
• 3. в, д 8. а, б 13. в 18. б
• 4. б, в 9. б 14. в 19. в, а, г
• 5. а 10. в 15. в, г 20. б, в