Проявление гетерозиса у гибридов узколистного люпина

Основным направлением селекционных программ сельскохозяйственных культур является повышение такого сложного показателя, как урожайность, определяемая большим числом морфофизиологических признаков. От уровня этого показателя зависит качество сорта [1, 2]. Проявление генотипа сорта по этому комплексному признаку осуществляется через физиологические и биохимические процессы при взаимодействии его с окружающей средой. Считают, что у наиболее продуктивных сортов, отличающихся стабильным урожаем, все компоненты его пропорционально сбалансированы. Сбалансированностью генов и их действием объясняют и явление гетерозиса у гибридов первого поколения. В селекции самоопыляющихся культур использование эффектов гетерозиса довольно ограничено, что, вероятнее всего, связано с отсутствием исчерпывающей информации о природе этого феномена у гомозиготных генотипов [3, 4].

Большинство исследователей считает, что более мощное развитие вегетативных, генеративных органов и целого ряда хозяйственно-биологических признаков проявляется за счет доминирования и сверхдоминирования соответствующих генов, объединившихся от различных родителей в одном генотипе.

Для объяснения явления гетерозиса имеется также гипотеза генетического баланса, при котором у гибридных организмов воссоздаются недостающие элементы за счет различных типов взаимодействия генетических, цитоплазматических, физиологических и биохимических факторов между собой и с условиями окружающей среды [2, 4, 8, 9].

Согласно гипотезе В. А. Струнникова [5] о становлении гетерозиса на основе «неуравновешенных компенсационных генов», гетерозис является следствием действия летальных и полулетальных мутантных генов в гетерозиготном состоянии при достаточном запасе благоприятных генов, или генов жизнеспособности, погашающих действие вредных леталей и полулеталей. С. Н. Агарковой, Н. Ф. Пухальской, М. П. Мирошниковой при изучении генетических особенностей гетерозиса у гороха и люпина узколистного установлено, что гетерозис может возникать за счет аддитивного действия рецессивных генов, детерминирующих развитие определенного признака, при этом уровень гетерозиса, вызванный аддитивным действием рецессивных генов, выше гетерозиса, обусловленного гетерозиготностью. Такой подход открывает перспективы по созданию сортов и линий с ценной комбинационной способностью, дающих при гибридизации мощный гетерозис в первом гибридном поколении и трансгрессивные формы во втором [4].

Чаще всего в термин «гетерозис» вкладывается определение, данное Дж. Шеллом, в котором говорится, что эффект гетерозиса измеряется по разнице между первым гибридным поколением и лучшим родителем. Это определение подразумевает превосходство гибрида над лучшей родительской формой, что не допускает понятия отрицательный гетерозис. Однако впоследствии гетерозисом стали называть и превышение гибрида над средними показателями по родительским формам [6, 7, 10].

Методы исследования

Цель исследований — определение эффекта гетерозиса у гибридов узколистного люпина по отношению к исходным родительским формам в первом и последующих поколениях.

Исследования проводились в 2006;2009 гг. на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве, развивающейся на лессовидном суглинке. Пахотный горизонт мощностью 20−22 см характеризуется следующими агрохимическими показателями: реакция почвенной среды рН — 5,8, содержание подвижных форм фосфора и калия — в пределах 180−220 мг/кг, содержание гумуса — 1,6−1,8%.

Предшественником люпина в существующем севообороте были озимые зерновые культуры. Минеральные удобрения вносили под зяблевую вспашку. Посев осуществлялся по типу питомников F1 и F2 и селекционного питомника 1-го и 2-го годов. На протяжении вегетационного периода за посевами осуществлялся тщательный уход, заключавшийся в борьбе с сорняками и рыхлению почвы. Проводились фенологические наблюдения, изучалась динамика роста растений, определялась продуктивность селекционного материала по основным элементам структуры урожайности.

Оценку гибридов первого поколения по хозяйственно-биологическим признакам проводили одновременно с анализом изучаемых показателей у родительских форм и вычислением величины истинного гетерозиса.

где Гист.- истинный гетерозис (%);F1 — значение изучаемого признака у гибридов первого поколения; Pлзначение признака у растений лучшей родительской формы.

Гибридные комбинации, отличающиеся высоким уровнем гетерозиса, оценивались и во втором поколении с соответствующими родительскими формами.

Основная часть

Метеорологические условия в годы проведения исследований значительно различались по температуре воздуха и количеству атмосферных осадков, что способствовало объективной оценке гибридного материала по хозяйственно-биологическим признакам.

По температурному режиму 2006 г. оказался теплее среднемноголетних данных, за исключением второй половины мая — первой декады июня. Достаточное увлажнение и среднесуточная температура на уровне 16,8−20,2оС в июне оказалась наиболее благоприятной для развития и распространения антракноза и фузариозной инфекции. Второй аномальный пик осадков пришелся на август, при этом в третьей декаде выпала двойная норма осадков за этот месяц (154,1 мм). Ежедневные дожди не позволили вовремя осуществить уборку и привели к прорастанию семян на корню у растений в некоторых комбинациях.

С середины марта 2007 г. установилась устойчивая теплая погода, которая сохранилась на протяжении всего вегетационного периода. Количество осадков за апрель оказалось наполовину меньше среднего значения, в результате чего первые всходы отмечались на 13−15 сутки после посева. По количеству атмосферных осадков наиболее дождливыми были май и июль. Август оказался теплее среднемноголетних данных на 0,9−4,2оС. Осадков за этот период выпало треть нормы, что способствовало проведению своевременной уборки.

В 2008 г. апрель оказался наиболее теплым. Повышенное количество осадков во второй декаде апреля способствовало хорошему увлажнению почвы и появлению дружных всходов. Май был немного холоднее, а со второй декады и вплоть до конца месяца проходили частые дожди, которые сменились в последующие 2 месяца недостатком осадков.

Засушливый апрель и май 2009 г. сменился дождливым периодом. Периодически во время вегетации отмечались ливневые дожди с сильным ветром, что привело к почти 100%-ой полегаемости посевов и значительно затруднило уборку.

За годы исследований проанализирована 41 гибридная комбинация по узколистному люпину. Результаты определения истинного гетерозиса у гибридов первого поколения узколистного и желтого люпина по признакам продуктивности центрального побега и всего растения, массе семян с растения и массе 1000 семян приведены в табл. 1.

Таблица 1. Параметры истинного гетерозиса по элементам структуры урожайности у гибридов первого поколения узколистного люпина (2006;2009 гг.).

Примечание: Эдел. — Эдельвейс, б/к — боковая кисть, б/к II — боковая кисть второго порядка, II ц/к — двухсемянный боб, отобранный с центральной кисти, ц/к 4 сем. — четырехсемянный боб центральной кисти, ц/к 5 сем боб — пятисемянный боб центральной кисти, Перш. — Першацвет, Сид. 892 — Сидерат 892, Прам. — Прамень, Ланед. 1 — Ланедекс 1, Б 280−50 — БСХА 280−50, Немч. — Немчиновский, Прываб — Прывабны.

Для большинства комбинаций узколистного люпина в годы исследований в первом поколении проявляется гетерозис по числу бобов на растении (у 73,2% комбинаций), количеству семян (78,0% комбинаций), количеству семян в бобе (58,5%), массе семян с растения (74,2%) и массе 1000 семян (41,9%). Таким образом, преобладали гибридные комбинации с положительным значением гетерозиса (рис.).

Рис1. Количество гетерозисных гибридных комбинаций первого поколения узколистного люпина (2006;2009 гг.).

У гибридов первого поколения по признакам числа бобов и семян с центральной кисти и на растении наблюдались значительные различия между гибридными комбинациями. Величина истинного гетерозиса по количеству бобов с растения находилась в пределах от -31,5% в комбинации Эдельвейс II ц/к (ПершацветБСХА 280−50) до 126,0% в комбинации ПершацветПрывабны; по количеству семян — от -36 до 135% в тех же комбинациях; по массе семян с растения от -46,3 в комбинации Эдельвейс II ц/к (ПершацветБСХА 280−50) до 146% в комбинации ЭдельвейсПершацвет; по числу семян в бобе от -23,7% у Прывабны (ЭдельвейсПрывабны) до 38,2% у (Сидерат 892(БСХА 346−1Сур крупносемянный))Кристалл; по массе 1000 семян от -32,2 в комбинации Эдельвейс ц/к 5-семянный боб (ПершацветБСХА 280−50) до 19,9% в комбинации ЭдельвейсПрывабны. Более постоянными остаются показатели числа семян в бобе — 3,3−4,7 шт. в среднем и масса 1000 семян — 121−200 г. По 4 и более семян в бобе имели растения 28 комбинаций. Наибольшая масса 1000 семян отмечена в комбинациях ЭдельвейсПрывабны, (БСХА 280−50Прамень)(Сидерат 892Блакит), (ЭдельвейсПрывабны)Прывабны.

Анализ элементов структуры урожайности показал, что положительный гетерозис по всем показателям отмечен у 13 комбинаций из 41. В их числе ЭдельвейсПрывабны, ПрывабныЭдельвейс, ПершацветЭдельвейс, Прывабны№ 106, (БСХА 280−50Прамень)(Сидерат 892Блакит), (ПершацветСидерат 892)(БСХА 350PRT № 357), (78А-12−87(БСХА 890Немчиновский) Блакит)Добрыня, (78А-12−87(БСХА 890Немчиновский) Блакит)Снежеть, (78А-12−87(БСХА 890Немчиновский) Блакит)Кристалл, (Сидерат 892(БСХА 346−1Сур крупносемянный))Кристалл, Прывабны (ПершацветЭдельвейс), Прывабны (ПершацветПрывабны), (ПершацветБСХА 280−50)Прывабны. Число бобов и семян у них составляло 10−21 шт. и 40−93 шт. соответственно, число семян в бобе — 3,5−4,5 г, масса семян с растения — 8−15 г, а масса их тысячи — 160 г и более.

Гетерозис, превышающий 20%, по числу бобов на растении наблюдался у 54% комбинаций узколистного люпина, по числу семян — у 66%, по массе семян с растения — у 66%, по числу семян в бобе — у 10% и массе 1000 семян — у 2% (рис.).

Гетерозис более 50% по нескольким показателям получен в 12 комбинациях узколистного люпина. Среди них особого внимания заслуживают ЭдельвейсПрывабны и ПрывабныПершацвет, которые проявили самые высокие показатели по семенной продуктивности.

Отрицательный гетерозис по всем показателям, за исключением количества семян в бобе, отмечен в следующих комбинациях: Эдельвейс II ц/к (ПершацветБСХА 280−50), (ПершацветБСХА 280−50)Эдельвейс II ц/к, (ПершацветБСХА 280−50)Эдельвейс II ц/к, Эдельвейс ц/к 5 семянный боб (ПершацветБСХА 280−50), Эдельвейс ц/к 4-семянный боб (ПершацветБСХА 350), (ПершацветБСХА 350) Эдельвейс ц/к 4 семянный боб, ВладленБСХА 462, (ПершацветСидерат 892)(БСХА 350Прамень), (ПершацветБСХА 280−50)(БСХА 350PRT№ 357), (ПершацветЭдельвейс)Прывабны. Перечисленные комбинации были оставлены для изучения в последующих поколениях.

В первом поколении гибридов F1 2008;2009 гг. преобладали комбинации с положительным гетерозисом. Они превосходили родительские сорта на 35−100% по элементам структуры урожайности и имели вдвое больше бобов и семян на растении, чем было получено у гибридов F1 в 2006 г. Так, при одинаковом уровне гетерозиса 50% гибрид F1 (БСХА 280−50Прамень)Эдельвейс б/к II имел 8,3 боба с 32,7 семенами, их масса составляла 5,3 г, а масса 1000 семян — 161 г; ЭдельвейсПрывабны — 12,0 шт., 52,0 шт., 4,2 г и 182 г соответственно; Прывабны (ПершацветПрывабны) — 15,5 шт., 68,5 шт., 11,2 г и 163 г соответственно. В других комбинациях: (ПершацветСидерат 892)(БСХА 350PRT № 357), (78А-12−87(БСХА 890Немчиновский) Блакит))Кристалл, (Сидерат 892(БСХА 346−1Сур крупносемянный))Кристалл, (Пралеска (Ланедекс 1БСХА 325))(БСХА 350Прамень) с уровнем гетерозиса 3−17% по количеству бобов и 11−45% по количеству семян гибриды F1 имели в среднем 14−18 бобов с 58−83 семенами и их массой 8,6−10,6 г, массой 1000 семян 147−166 г.

Во втором и последующих поколениях гибридов происходит расщепление, гетерозиготность уменьшается, в результате уровень гетерозиса снижается, что сказывается на урожайности [2]. Возможны также случаи, когда в первом поколении гетерозис не проявляется, а во втором гибридном поколении отмечается увеличение семенной продуктивности растения и урожайности в целом. Поэтому нами рассчитан уровень гетерозиса для гибридов F2 по сравнению с соответствующими родительскими сортами (табл. 2).

Таблица 2. Уровень гетерозиса у гибридов второго поколения узколистного люпина (2007;2009 гг.).

В наших исследованиях эффект гетерозиса проявляется и в гибридных комбинациях второго поколения узколистного люпина: по числу бобов на растении — у 58,1% комбинаций, количеству семян — у 67,7%, количеству семян в бобе — у 67,7%, массе семян с растения — у 58,6% и массе 1000 семян — у 44,8%.

Таким образом, во втором поколении гибридов узколистного люпина по количеству бобов, семян и массы семян с растения гетерозис снизился у 10−15% комбинаций, по количеству семян в бобе и массе 1000 семян возрос соответственно у 10 и 3% в среднем.

Согласно полученным данным (2007 г.) в гибридных комбинациях второго поколения Эдельвейс II б/к (БСХА 280−50Прамень), (БСХА 280−50Прамень)Эдельвейс II б/к, Эдельвейс б/к (БСХА 280−50Прамень), (БСХА 280−50Прамень)Эдельвейс б/к уровень гетерозиса сохранился в тех же пределах или возрос по сравнению с F1. При этом количество бобов и семян на растениях данных комбинаций было 12 и 48 шт., масса семян с растения и масса их тысячи составила соответственно более 9 и 180 г. Несмотря на это, по массе 1000 семян в этих комбинациях гетерозис был отрицательным. В комбинации (ПервоцветБСХА 280−50)Эдельвейс II ц/к отрицательный гетерозис отмечен по всем показателям как в первом поколении, так и во втором. В остальных комбинациях F2 отмечено увеличение уровня гетерозиса по сравнению с первым поколением гибридов, однако он находился в пределах до 20%.

В 2008 г. все гибриды F2 отличались положительным гетерозисом, за исключением растений из комбинаций ПрывабныПершацвет и ВладленБСХА 462. Они имели в среднем 8 и 35 шт. бобов и семян на растении соответственно, массой 5,2 г, масса 1000 семян у них составляла 145 г. Лучшие комбинации насчитывали 10−15 бобов, 40−65 семян массой 7−10 г. В 2007 г. комбинация ПершацветПрывабны была одной из лучших. По массе 1000 семян положительный гетерозис в 2008 г. отмечен в комбинациях ЭдельвейсПрывабны, ПрывабныЭдельвейс, ЭдельвейсПершацвет, в создании которых использовались крупносемянные сорта Эдельвейс и Прывабны.

У гибридов второго поколения в 2009 г. отмечена депрессия по элементам структуры урожайности. Из выделенных нами в 2007 г. 12-ти комбинаций шесть имели отрицательный гетерозис по числу бобов и семян, четыре комбинации — по массе семян с растения и массе их тысячи. Двадцатипроцетный уровень гетерозиса по числу бобов, семян и массы семян с растения имели только 2 комбинации — МиртанБСХА 416 и (Пралеска (Ланедекс 1БСХА 325)). В 2008 г. они также характеризовались гетерозисом по всем показателям в пределах от 10 до 36%. Наибольший гетерозис по массе 1000 семян (13,2−19,0%) отмечен у растений из комбинации (Пралеска (Ланедекс 1БСХА 325))(БСХА 350Прамень) и БСХА 368 (БСХА 416БСХА 350). В лучших пяти комбинациях уровень гетерозиса составлял 19,0−38,7%.

В целом из 31 комбинации гибридов второго поколения узколистного люпина 8 имели уровень гетерозиса, превосходящий аналогичный показатель гибридов F1. Шесть комбинаций F2 уступали гибридам первого поколения лишь по количеству семян в бобе.

В третьем поколении изучались 24 гибридные комбинации по элементам структуры урожайности и уровню гетерозиса (табл. 3).

Таблица 3. Уровень гетерозиса у гибридов третьего поколения узколистного люпина (2008;2009 гг.).

В 2008;2009 гг. третье гибридное поколение изучено в селекционном питомнике. В результате оценки лучшими семьями оказались линии, полученные из комбинаций (БСХА 280−50Прамень)Эдельвейс б/к II, Эдельвейс б/к (БСХА 280−50Прамень), (БСХА 280−50Прамень)Эдельвейс б/к, которые отличались высоким гетерозисом в F1 в 2007 г. В 2008 г. у них насчитывалось в среднем 12 бобов и 52 семени на растении, 4,0−4,6 семян в бобе, с массой семян с растения 7,8−9,9 г. По количеству бобов гетерозис у них составил 21,5−88,7%, количеству семян — 45−117%, массе семян — 46−168% и массе 1000 семян — до 5%. Высокий уровень гетерозиса (117−168%) в данных комбинациях можно объяснить значительным поражением родительских сортов болезнями, оказавшими отрицательное влияние на семенную продуктивность.

Для каждой семьи селекционного питомника 1-го года и комбинации в среднем нами определена биологическая урожайность при пересчете на 1 м². Так, при наличии не менее 50 растений на 1 м² расчётная урожайность составляла от 145 г/м2 в комбинации ВладленБСХА 462 до 495 г/м2 у семей комбинации (БСХА 280−50Прамень)Эдельвейс б/к II. Высокая потенциальная урожайность (более 400 г/м2) отмечена также в комбинациях (БСХА 280−50Прамень)Эдельвейс б/к, Эдельвейс б/к II (БСХА 280−50Прамень) и ЭдельвейсПершацвет.

Нами рассчитан уровень гетерозиса у четвертого поколения гибридов (табл. 4). В селекционном питомнике 2-го года изучено 6 гибридных комбинаций. У гибридов четвертого поколения узколистного люпина отмечено снижение семенной продуктивности. Если в предыдущие годы число бобов и семян на растении составляло 8−12 шт. и 36−50 шт., то в 2009 г. бобов насчитывалось 6,6−9,8, а семян 29−33 шт. Число семян в бобе осталось на том же уровне (3,5−4,0 шт.), масса 1000 семян изменилась незначительно. Наибольшую потенциальную урожайность в четвертом поколении проявили гибриды комбинации (БСХА 280−50Прамень)Эдельвейс б/к II — 335 г/м2. Относительно близкими к ней оказались гибриды реципрокных комбинаций скрещивания (БСХА 280−50Прамень)Эдельвейс б/к и Эдельвейс б/к (БСХА 280−50Прамень) с 275 и 250 г/м2.

Таблица 4. Уровень гетерозиса у гибридов четвертого поколения узколистного люпина (2009 г.).