Физиология дыхания. 
Физиология систем транспорта кислорода

Дыхание — физиологический процесс, обеспечивающий потребление кислорода для окисления органических веществ с целью получения энергии и выведение углекислого газа.

Дыхание протекает в несколько этапов:

1. Вентиляция легких представляет собой газообмен между внешней средой и альвеолами легких; 2. Обмен газов между воздухом альвеол и кровью в капиллярах легких; 3. Транспорт газов кровью (кислород в организм, углекислоту во внешнюю среду); 4. Обмен газов между кровью и тканями; 5. Клеточное дыхание — окисление углеводов, липидов или остатков аминокислот в митохондриях клеток — аэробный путь ресинтеза АТФ.

Механизм вдоха и выдоха

Дыхательные движения обусловлены ритмическими изменениями формы грудной клетки. В легких мышечной ткани нет, важные дыхательные мышцы — диафрагма, наружные и внутренние межреберные. К вспомогательным относятся грудные и мышцы живота. При вдохе сокращается диафрагма и наружные межреберные мышцы, в результате объем грудной клетки увеличивается, легкие пассивно следуют за движениями грудной клетки, давление в них (газовой смеси) становится ниже атмосферного и воздух заполняет легкие. Выдох в состоянии покоя протекает пассивно: дыхательные мышцы расслабляются, объем грудной клетки уменьшается, давление газовой смеси увеличивается. При физической нагрузке вдох и выдох обеспечивается мышечными сокращениями.

Различают грудной и брюшной типы дыхания: для женщин свойственен грудной (ведущие межреберные мышцы), для мужчин — брюшной тип за счет мощного сокращения диафрагмы.

Внутриплевральное давление с рождения человека отрицательное (ниже атмосферного). Это поддерживает альвеолы в растянутом состоянии и препятствует эластической тяге легких (альвеолы содержат эластические волокна, которые легко растягиваются и легко сокращаются, легкие стремятся с определенной силой сжиматься, т. е. характеризуются эластической тягой легких). В растянутом состоянии альвеолы поддерживаются благодаря сурфактанту — жидкости, выстилающей альвеолы. Отрицательное внутриплевральное давление необходимо для возврата венозной крови к сердцу.

Показатели внешнего дыхания

Легочные объемы. Проходя через воздухоносные пути воздух очищается, согревается и увлажняется. Вентиляция легких зависит от глубины дыхания и частоты дыхательных движений, эти параметры варьируют в зависимости от потребностей организма.

Функциональный показатель вентиляции легких — минутный объем дыхания.

Минутный объем дыхания (МОД) вычисляется по формуле:

МОД = ДО х ЧДД, где ДО — дыхательный объем, количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании за одно дыхательное движение (0,5 л);

ЧДД — число дыхательных движений в мин (12−16 в мин);

РОвд (резервный объем вдоха) — количество воздуха, которое человек может дополнительно вдохнуть при мах вдохе (1,5 — 1,8л);

РОвыд (резервный объем выдоха) — количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха (1,2 — 1,5л);

ЖЕЛ=РОвд+ДО+РОвыд (жизненная емкость легких) — максимальное количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха.

ЖЕЛ является показателем подвижности грудной клетки и легких, зависит от возраста, пола, размеров тела, степени тренированности.

ОО (остаточный объем) — количество воздуха остающееся в легких после максимального выдоха (1,2 л);

ФОЕ (функциональная остаточная емкость) — количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха; благодаря ей сглаживается колебание концентраций газов во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе;

Легочные объемы измеряют при помощи спирометра или спирографа. На спирограмме регистрируются и измеряются легочные объемы.

МВЛ (максимальная вентиляция легких) — объем воздуха, проходящий через легкие за определенный промежуток времени при дыхании с максимальной глубиной и частотой, отражает резервы дыхательной системы.

Обмен газов между воздухом альвеол и кровью

В альвеолах происходит газообмен между кровью легочных капилляров и воздухом легких в результате диффузии. Воздух — смесь газов (кислорода, водорода, азота, углекислого газа и т. д.). Часть общего давления, которая приходится на долю данного газа в смеси с другими называется — парциальное давление (напряжение). Диффузия — переход газа из области высокого парциального давления в область низкого парциального давления. Поэтому кислород из воздуха поступает в легкие, альвеолы, кровь и далее в клетки, а углекислый газ в обратном направлении.

Диффузия эффективна при условии большой диффузионной поверхности и при условии маленького диффузионного расстояния. Каждая альвеола окружена плотной сетью капилляров и диффузионное расстояние составляет 1 мкм. Эритроцит проходит по легочным капиллярам не более 0,3 с и этого контакта достаточно, чтобы выровнялись концентрации кислорода и углекислоты в крови и альвеолах.

Транспорт газов кровью

Газы находятся в крови в физически растворенном и химически связанном виде. Углекислый газ растворим легче, чем кислород. В 100 мл крови растворено 0,3 мл кислорода и 2,6 мл углекислого газа. Большая часть 02 транспортируется в виде оксигемоглобина (НвО2). Гемоглобин (Нв) — дыхательный пигмент эритроцитов, присоединяет кислород в капиллярах легких, транспортирует к органам и высвобождает в капиллярах тканей. Нв — белок, содержащий 4 атома 2х-валентного железа, к каждому из которых может присоединяться по молекуле кислорода (оксигенация). Оксигемоглобин придает алый цвет артериальной крови, восстановленный гемоглобин придает темно-вишневый цвет венозной крови. В естественных условиях гемоглобин насыщается кислородом до 96%-98%. В идеальных условиях в 100 мл крови связано с Нв 20 мл кислорода. КЕК (кислородная емкость крови) — количество кислорода, которое может быть химически связано в 100 мл крови.

Углекислый газ транспортируется физически растворенным в крови (10%), связанным с гемоглобином (30%), в виде слабой угольной кислоты (60%).

В процессе клеточного дыхания в митохондриях клеток образуется углекислый газ. Концентрация его намного выше в тканях, чем в капиллярах, и по закону диффузии углекислый газ диффундирует в кровь, образует с водой слабую угольную кислоту: гидратация в 20 тысяч раз эффективнее не в плазме, а в эритроцитах. Эритроциты содержат уникальный фермент карбоангидразу — угольную ангидразу. Молекулы углекислого газа проникают в эритроцит, преобразуются в слабую угольную кислоту и транспортируются внутри эритроцитов или в плазме к легким, где вновь проникают в эритроцит, и карбоангидраза ускоряет противоположную реакцию — распад слабой угольной кислоты. Образующийся углекислый газ удаляется из организма при выдохе.

Тканевое дыхание

Разность между содержанием кислорода в притекающей к тканям артериальной крови и оттекающей от тканей венозной крови называется артериовенозной разницей по кислороду (АВР О₂₎. Эта величина характеризует дыхательную функцию ткани.

Тканевое дыхание — обмен дыхательных газов, происходящий в клетках в процессе биологического окисления питательных веществ. В митохондриях, где локализованы ферменты дыхания и окислительного фосфорилирования, углеводы, жирные кислоты, аминокислоты распадаются до углекислого газа и воды; высвобождающаяся энергия используется для ресинтеза АТФ.

Количество кислорода, потребляемого тканью, зависит от ее функционального состояния. В состоянии покоя кислород интенсивно поглощается миокардом, корой больших полушарий, печенью и почками. При физической нагрузке потребление кислорода миокардом увеличивается в 3−4 раза, скелетными мышцами в 20−50 раз. Мышечная ткань — единственная, в которой имеются запасы кислорода: роль депо кислорода выполняет растворимый белок миоглобин. В начале интенсивной мышечной нагрузки потребность скелетных мышц удовлетворяется за счет депонированного миоглобина.

Регуляция дыхания

Главная цель регуляции дыхания состоит в том, чтобы легочная вентиляция соответствовала метаболическим потребностям организма.

Контроль за дыхательными движениями грудной клетки и диафрагмы осуществляют в основном нейроны продолговатого мозга, образующие дыхательный центр. Различают группы нейронов, возбуждающихся при вдохе и при выдохе: генерация импульсов происходит автоматически и поочередно. Информация с периферических рецепторов постоянно подстраивает активность нейронов к изменяющимся потребностям организма. Динамическая работа стимулирует дыхание благодаря физиологическим механизмам регуляции: при небольшой нагрузке — повышение напряжения углекислого газа, при тяжелой — снижение рН артериальной крови (накопление кислых продуктов обмена). В процессе систематической спортивной тренировки происходит совершенствование движений и координации работы нервных центров, контролирующих локомоции, дыхание и кровообращение. Гемодинамика и дыхание точно соответствуют интенсивности выполняемой физической работы. При усиленной мышечной деятельности повышается кровоток в мышцах и возможна более полная утилизация кислорода. При выполнении статических упражнений необходима задержка дыхания и повышение вентиляции происходит после физической нагрузки.

Вопросы для самоконтроля по теме «Физиология дыхания»

• 1. Дайте определение понятию «дыхание».
• 2. Назовите этапы дыхания.
• 3. Механизм вдоха и выдоха.
• 4. Перечислите основные легочные объемы.
• 5. От чего зависит ЖЕЛ?
• 6. Назовите механизм обмена газов.
• 7. Каким образом транспортируется кислород к органам?
• 8. Каким образом транспортируется углекислый газ от органов?
• 9. В каких структурах протекает клеточное дыхание?
• 10. Что Вы понимаете под клеточным (тканевым) дыханием?
• 11. Каким образом регулируется дыхание?
• 12. Как изменяется дыхание при выполнении физической нагрузки?
• 13. Назовите особенности функции дыхания при выполнении статических упражнений?
• 14. Что Вы понимаете под термином «гипоксия»?
• 15. В чем заключается положительное и отрицательное значение гипоксии для миокарда и скелетных мышц?