Определение возраста мелких млекопитающих

Н.В. Тупикова с соавторами разработала вполне доступную методику определения возраста по степени развития корневой системы зубов. Корни появляются после 2 месяцев жизни и в дальнейшем их возраст можно установить по соотношению размеров корня и зубов.

Рис. 3.Стадии развития коря второго верхнего коренного зуба у рыжей и красной полевок (Тупикова и др. 1970) 1−16 месяцы жизни; I-XII — условные возрастные группы.

Таблица данных по мелким млекопитающим.

Индексы биоразнообразия

I. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия.

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия — оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения — сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории.

Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе данных по присутствию или отсутствию видов.

1. Мера Уиттекера описывается формулой:

где S — общее число видов, зарегистрированных в системе; a — среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.

2. Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:

где g (H) — число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, а l (H) — число видов, утраченное на том же трансекте.

3. Меры Ратледжа. Мера bR учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов:

где S — общее число видов во всех выборках, а r — число пар видов с перекрывающимся распределением.

4. Мера bI основана на теории информации и была упрощена для качественных данных и равного размера выборок:

где e_i — число выборок вдоль трансекта, в котором представлен i-й вид,.

a_j — видовое богатство j — й выборки, а T =Уe_i =Уa_{j .}

5. Мера bE — экспоненциальная форма bI:

b_E = exp (b_I) — 1.

6. Мера Уилсона и Шмиды bT включает те же элементы утраты и добавления (g) видов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство выборок, a входящее в меру Уиттекера:

b_T = [g (H) + l (H)]/2a .

Все 6 критериев были оценены Мэгарран по 4-м критериям с целью определить лучший показатель:

• 1) Число смен сообществ (выбраны 2 гипотетических градиента, один из которых однороден, т. е. вдоль всей его длины присутствуют одни и те же виды, а другой состоит из неперекрывающихся сообществ);
• 2) Аддитивность (способность индекса давать ту же самую величину бета-разнообразия, независимо от того, высчитывается ли она по данным для двух концов градиента или по сумме значений бета-разнообразия, полученных внутри градиента. Например, при трех точках сбора (a, b, c):

b (a, c) =b (a, b)+ b (b, c);

• 3) Независимость от степени разнообразия сообществ (бедное и богатое видами сообщество);
• 4) Независимость от чрезмерного размера выборки.

Большинству критериев удовлетворяет мера Уиттекера b_W.

II. Индексы видового богатства.

Нумерическое видовое богатство — число видов на строго оговоренное число особей или на определенную биомассу, и видовую плотность.

Видовая плотность (например, на 1 м²) — наиболее распространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников и почвенных зоологов. Не всегда можно добиться равного размера всех выборок. Но следует помнить, что при увеличении объема выборки число видов всегда растет.

Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе простых показателей видового разнообразия:

Индекса видового богатства Маргалефа:

насекомое млекопитающее вид.

Индекса видового богатства Менхиника:

Для оценки видового богатства Кемптоном и Тейлором в 1976 году был предложен индекс Q, учитывающий распределение видовых обилий, но не требующий соответствия какой-либо модели.

Индекс Q рассчитывается по эмпирическим данным:

где n_r — общее число видов с обилием R; е — общее число видов в выборке; R1, R2 — нижний и верхний квартили; n_R1— число особей в классе, соответствующем R1; n_R2— число особей в классе, соответствующем R2.

III. Графический анализ бета-разнообразия.

Группирование и классификация выборок является следующим этапом в анализе бета-разнообразия. Эти процедуры выполняются на основе преобразования матриц, каждый элемент которой — это показатель сходства между двумя выборками. Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов.

Этот показатель (предложенный Уиттекером в 1960 г.) характеризует сходство или различие разных местообитаний по видовому составу и численности слагающих их видов, а в некоторой степени дает представление и по общему разнообразию условий территории. Его применяют также при сравнении сезонной динамики состава сообществ, изменении степени пищевой специализации видов, оценке загрязнения водоемов и наземных сообществ и т. п. Один из общих подходов к установлению бетаразнообразия — оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения — сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бетаразнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории.

• 5 мер измерения бета-разнообразия на основе данных, но присутствию или отсутствию видов:
• 1. Мера Уиттекера
• 2. Мера Коуди — разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента
• 3. Меры Ратледжа — учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов
• 4. Мера Уилсона и Шмиды — стандартизована на среднее видовое богатство выборок a, входящее в меру Уиттекера

Этот тип графика является неориентированным графом. На нем все объекты могут быть соединены линиями, отражающими связи и меру сходства объектов. Толщина или характер линий соответствуют определенному интервалу значений индекса сходства.

Другой графический вариант плеяд Терентьева показывает взаимосвязи между выборками на разных уровнях сходства: 0,8, 0,5 и 0,2.

На уровне сходства 0,8 есть взаимосвязь между объектами Г и В, Г и Д, а также, А и Б. На уровне сходства 0,5 прибавляются взаимосвязи между объектами ДиА, ГиЕ, ГиБ, АиЕ, БиЕ и т. д.

Одним из видов графического анализа сходства выборок может быть построение плеяд Терентьева. Этот тип графика, в отличие от дендрита, учитывает всю матрицу сходства. Плеяды Терентьева также можно построить с помощью матрицы фаунистического сходства, вычисленной на основе индекса сходства Жаккара.

Одиночное присоединение называют также «методом ближнего соседа» .

Полное присоединение называется также «методом дальнего соседа» .

Среднее присоединение.

Более сложные и разнообразные методы кластерного анализа реализуются с помощью вычислительной техники. Разработано множество статистических пакетов программ, таких как Statgraphics, Statistica, STADIA и другие, которые выполняют кластерный анализ. Главные потенциальные области применения индексов разнообразия — охрана природы и мониторинг.

IV. Индексы, основанные на относительном обилии видов.

Эту группу индексов называют индексами неоднородности, так как они учитывают одновременно и выравненность, и видовое богатство. Индексы, основанные на относительном обилии видов, относятся к непараметрическим, поскольку они не требуют никаких предположений о распределениях. Их применение углубляет оценки биоразнообразия по сравнению с индексами видового богатства, которые опираются лишь на один параметр.

Выделяются две категории непараметрических индексов:

• 1) индексы, полученные на основе теории информации (информационно-статистические);
• 2) индексы доминирования.

Индекс Шеннона — Уивера.

Макартур и Маргалеф впервые применили для оценки к исследованию видовой устойчивости и разнообразия сообщества теорию информации. Теория информации основывается на изучении вероятности наступления цепи событий. Результат выражается в единицах неопределенности, или информации. Шеннон в 1949 году вывел функцию, которая стала называться индексом разнообразия Шеннона. Расчеты индекса разнообразия Шеннона предполагают, что особи попадают в выборку случайно из «неопределенно большой» (т. е. практически бесконечной совокупности) генеральной совокупности, причем в выборке представлены все виды генеральной совокупности. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (p_i= n_i/N). Она уменьшается по мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в егонаступления. Индекс Шеннона рассчитывается по формуле:

H'= -е p_i ln p_i,

где величина p_i — доля особей i-го вида.

В выборке истинное значение p_i неизвестно, но оценивается как n_i/N.

Причины ошибок в оценке разнообразия с использованием этого индекса заключаются в том, что невозможно включить в выборку все виды реального сообщества.

При расчете индекса Шеннона часто используется двоичный логарифм, но приемлемо также использовать и другие основания логарифма (десятичный, натуральный) Индекс Шеннона обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.

Дисперсию индекса Шеннона (VarH') рассчитывают по формуле:

Если значения индекса Шеннона рассчитать для нескольких выборок, то полученное распределение величин подчиняется нормальному закону. Это свойство дает возможность применять мощную параметрическую статистику, включая дисперсионный анализ. Применение сравнительных параметрического и дисперсионного анализа полезно при оценке разнообразия различных местообитаний, когда есть повторности.

Для проверки значимости различий между выборочными совокупностями значений индекса Шеннона Хатчесон предложил использовать параметрический критерий Стьюдента:

На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель выравненности Е (отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному):

Индекс Шеннона оказался самым популярным в оценке данных по разнообразию и применяется чаще других.

Индекс Шеннона оказался самым популярным в оценке данных по разнообразию и применяется чаще других.

Этим индексом мало пользуются, так как он трудно вычисляется, и, если выборка мала, — приводит к неверным выводам. Однако этот индекс рекомендуется использовать, если оценивается коллекция, а не случайная выборка, и если известен полный состав сообщества.

Меры доминирования уделяют основное внимание обилию самых обычных видов, а не видовому богатству. Лучшим среди индексов доминирования считается индекс Симпсона. Его иногда называют «индекс Юла», поскольку он напоминает меру, разработанную Юлом для оценки словарного запаса.

Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, к разным видам формулой:

D = еp_i²,

где p_i — доля особей i-го вида.

Для расчета индекса используется формула, соответствующая конечному сообществу:

где n_i — число особей i-го вида, а N — общее число особей.

По мере увеличения D разнообразие уменьшается. Поэтому индекс Симпсона часто используют в форме (1- D). Эта величина носит название «вероятность межвидовых встреч» и варьирует от 0 до 1. Он очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства. Высокая или низкая величина индекса определяется типом распределения видовых обилий для случаев, когда число видов превышает 10. Многие авторы считают, что наилучшая мера — это «индекс полидоминантности»: S_l= 1/ D.

Мера разнообразия Макинтоша. В 1967 году Макинтош предложил рассматривать сообщество как точку в S-мерном гиперпространстве с координатами (n₁, n_2, …, n_s). Тогда евклидово расстояние такого сообщества от начала координат можно использовать как меру его разнообразия:

Индекс Бергера — Паркера — одна из мер доминирования. Его достоинство — простота вычисления. Индекс Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильного вида:

Увеличение величины индекса Бергера — Паркера, как и индекса Симпсона, означает уменьшение разнообразия и увеличение степени доминирования одного вида. Поэтому обычно используется величина обратная индексу Бергера — Паркера 1/d.

Этот индекс независим от количества видов, но на него влияет объем выборки. Некоторые ученые считают этот индекс лучшей мерой разнообразия.

V. Основные индексы общности для видовых списков.

Самый простой способ измерения бета — разнообразия двух участков — расчет коэффициентов сходства или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды.

Основным приемом упорядочивания данных для определения индексов общности по качественным признакам служит следующая таблица, включающая 4 поля:

Наибольшее значение в экологических работах имеют индексы, в формулы которых входит только число положительных совпадений. В следующей таблице приведены основные индексы общности.

Формула.	Автор	Отношение.
	БраунБланке, 1932.	а к числу видов в большем списке.
	Шимкевич, 1926; Симпсон, 1943.	а к числу видов в меньшем списке.
	Чекановский, 1900; Серенсен, 1948.	а к среднему арифметическому числу видов в двух списках.
	Кульчинский, 1927.	а к среднему гармоническому числу видов в двух списках.
	Охайя, 1957;Баркман, 1958.	О к среднему геометрическому числу видов в двух списках.

Наиболее распространенным из индексов, учитывающих отрицательные совпадения, являются коэффициент простого совпадения или индекс Сокала-Майченера: I = a+b/a+b+c+d.

И индекс общности Барони-Урбани и Бюссера:

I = vad + a/vad + a+b+c.

Проблема оценки достоверности этих индексов не решена. Простота вычисления, являющаяся достоинством, многих индексов, оборачивается недостатком — они не включают обилия видов.