Функции глиальных клеток

Представленные выше данные и предположения никак нельзя считать окончательными доказательствами наличия своеобразных метаболических взаимоотношений между нейронами и глией. Вместе с тем вполне возможно, что существуют какие-то важные связи между нейронами и глией, которые освобождают нейрон от необходимости быть полностью самостоятельной метаболической единицей, целиком обеспечивающей поддержание своей структуры. Полученные к настоящему времени данные о метаболических взаимоотношениях нейронов и глии наиболее убедительны в отношении синтеза белка и нуклеиновых кислот.

Сходную ситуацию мы находим и у клеток чувствительных узлов. Давно было показано, что эти клетки окружены перисоматическими клетками-сателлитами и наружной капсулой, состоящей из соединительнотканных элементов. Однако лишь недавно было выяснено, в катан степени клетки-сателлиты «окутывают» нейроны чувствительных узлов. Оказалось, что эти клетки образуют сплошную, непрерывную оболочку вокруг сенсорных нейронов, которая вплетается между ними и капиллярами. Следовательно, такая «периферическая глия» находится в тех же самых отношениях с нейронами чувствительных узлов, как и олигодендроциты и астроциты с нейронами ЦНС. Клетки-сателлиты аксона образуют слоистую структуру и окружают отдельные сегменты нервного волокна, формируя его трубчатую оболочку. Эти клетки образуют вокруг аксона различное количество спиральных витков и контактируют друг с другом аналогично тому, как шванновские клетки формируют миелиновую оболочку аксона. И действительно, исследователь считает, что перисоматические и периаксонные клетки-сателлиты и шванновские клетки не являются, по всей вероятности, различными типами клеток, а отличаются лишь морфологическими признаками, зависящими от их локализации. Возможно, что это связано с их общим происхождением из нервного гребня.

Представленные выше данные и предположения никак нельзя считать окончательными доказательствами наличия своеобразных метаболических взаимоотношений между нейронами и глией. Вместе с тем вполне возможно, что существуют какие-то важные связи между нейронами и глией, которые освобождают нейрон от необходимости быть полностью самостоятельной метаболической единицей, целиком обеспечивающей поддержание своей структуры. Полученные к настоящему времени данные о метаболических взаимоотношениях нейронов и глии наиболее убедительны в отношении синтеза белка и нуклеиновых кислот.

Сходную ситуацию мы находим и у клеток чувствительных узлов. Давно было показано, что эти клетки окружены перисоматическими клетками-сателлитами и наружной капсулой, состоящей из соединительнотканных элементов. Однако лишь недавно было выяснено, в катан степени клетки-сателлиты «окутывают» нейроны чувствительных узлов. Оказалось, что эти клетки образуют сплошную, непрерывную оболочку вокруг сенсорных нейронов, которая вплетается между ними и капиллярами. Следовательно, такая «периферическая глия» находится в тех же самых отношениях с нейронами чувствительных узлов, как и олигодендроциты и астроциты с нейронами ЦНС. Клетки-сателлиты аксона образуют слоистую структуру и окружают отдельные сегменты нервного волокна, формируя его трубчатую оболочку. Эти клетки образуют вокруг аксона различное количество спиральных витков и контактируют друг с другом аналогично тому, как шванновские клетки формируют миелиновую оболочку аксона. И действительно, Паннезе считает, что перисоматические и периаксонные клетки-сателлиты и шванновские клетки не являются, по всей вероятности, различными типами клеток, а отличаются лишь морфологическими признаками, зависящими от их локализации. Возможно, что это связано с их общим происхождением из нервного гребня.

В эмбриогенезе глиоциты (кроме микроглиальных клеток) дифференцируются из глиобластов, которые имеют два источника — медуллобласты нервной трубки и ганглиобласты ганглиозной пластинки. Оба эти источника на ранних этапах образовались из эктодермы.

В спинном мозге новорожденных происходит активное образование миелиновых оболочек, и в этот период такие связи хорошо видны.

Характерным поэтому является тот факт, что с эволюцией животного величина отношения глиальной ткани коры к массе ее нервных клеток все более возрастает и у человека оказывается во много раз большей, чем у млекопитающих, стоящих на более низких ступенях эволюции. Аналогичная тенденция легко прослеживается в процессе созревания коры мозга человека. У плода 6 месяцев верхние слои коры едва намечены, у младенца — развиты относительно слабо, у нормального взрослого — занимают значительное место. В случаях врожденного слабоумия эти слои клеток недоразвиты, а у больных с органической деменцией и атрофией коры — резко сужены. Все это указывает на то, что верхние, «ассоциативные», слои мозговой коры играют важную роль в осуществлении наиболее сложных форм психической деятельности, становление которых происходит на поздних ступенях филогенеза и на поздних этапах развития человека.

Незрелый нейрон, еще не образовавший аксона и дендритов, обычно мигрирует из места своего «рождения» в какой-нибудь другой участок. Такие миграции нейронов можно прослеживать с помощью Н-тимидина: метка включается в клетки-предшественники, проходящие последнее деление, после чего их меченые потомки могут быть обнаружены в других местах. Например, мотонейроны, которые будут иннервировать конечности, проходят последний митоз около просвета нервной трубки, а затем перемещаются к ее периферии и попадают в вентральные рога будущего спинного мозга.

Радиальные глиальные клетки сохраняются в течение многих дней (у некоторых видов до нескольких месяцев) как популяция неделящихся клеток, ясно отличающихся от нейронов и их предшественников. Только к концу периода развития они в большинстве областей головного и спинного мозга исчезают: высказано предположение, что многие из них превращаются в астроциты, но это еще требует прямых доказательств. Таким образом, радиальные глиальные клетки можно рассматривать как вспомогательный аппарат развития — они необходимы в качестве «лесов» при построении сложных нервных структур, но в зрелой нервной системе почти нигде не сохраняются.

Заключение

Развитие нервной системы удобно разделить на три этапа, которые частично перекрываются.

На первом этапе нейроны образуются в соответствии с собственной программой клеточной пролиферации и вновь образующиеся клетки мигрируют из мест своего «рождения», чтобы упорядоченным образом расположиться в других участках.

На втором этапе от клеток отрастают аксоны и дендриты, кончики которых продвигаются с помощью конусов роста. Конусы роста перемещаются по строго определенным путям, направляемые главным образом контактными взаимодействиями с поверхностью других клеток или с компонентами внеклеточного матрикса. Нейроны, предназначенные для связи с разными мишенями, ведут себя так, как если бы они обладали разными, только им присущими особенностями (нейронная специфичность), что может выражаться в различных свойствах клеточной поверхности, позволяющих конусам роста выбирать разные пути. В конце своего пути конус роста встречается с клеткой, с которой он должен образовать синапс, и оказывается под влиянием нейротропных факторов, выделяемых этой клеткой. Эти факторы регулируют ветвление аксона и передвижение конусов роста вблизи ткани-мишени и, кроме того, контролируют выживание нейронов, которым принадлежат конусы роста. С помощью этих двух эффектов нейротропные факторы, такие как фактор роста нервов (ФРН), регулируют плотность иннервации тканей-мишеней.

На третьем этапе развития нервной системы, образуются синапсы, а затем схема связей уточняется с помощью механизмов, зависящих от электрической активности.

Список литературы

Возрастная психология. Под редакцией В. Н. Черниговского. М.: Медицина, 2004. — 692 с.

Жуков В.В., Пономарева Е. В. Физиология нервной системы: Учебное пособие. Калинингр. ун-т. — Калининград, 1999. — 68 с.

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Академия, 2006. — 384 с.

Смирнов В.М., Будылина С. М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. М.: Академия, 2003. — 304 с.

Смирнов В. М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. М.: Академия, 2004. — 400 с.

Фарбер Д.А., Семенова Л. К., Алферова В. В. и др. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. — СПб.:Пите., 1990. — 382 с.

Яковлев В. Н. Физиология головного мозга. — Воронеж, 1998. — 466 с.

Жуков В.В., Пономарева Е. В. Физиология нервной системы: Учебное пособие. Калинингр. ун-т. — Калининград, 1999. с. 5.

Смирнов В. М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. М.: Академия, 2004. с. 65.

Жуков В.В., Пономарева Е. В. Физиология нервной системы: Учебное пособие. Калинингр. ун-т. — Калининград, 1999. с. 6−8.

Яковлев В. Н. Физиология головного мозга. — Воронеж, 1998. с. 47.

В.В.Жуков, Е. В. Пономарева. Физиология нервной системы: Учебное пособие / Калинингр. ун-т. — Калининград, 1999. с. 21.

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Академия, 2006. с. 29.

Смирнов В. М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. М.: Академия, 2004. с. 68−70.

Яковлев В. Н. Физиология головного мозга. — Воронеж, 1998. с. 87.

Яковлев В. Н. Физиология головного мозга. — Воронеж, 1998. с. 90−93.

Яковлев В. Н. Физиология головного мозга. — Воронеж, 1998. с. 93−95.

Жуков В.В., Пономарева Е. В. Физиология нервной системы: Учебное пособие. Калинингр. ун-т. — Калининград, 1999. с. 12.

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Академия, 2006. с. 29−32.

Жуков В.В., Пономарева Е. В. Физиология нервной системы: Учебное пособие. Калинингр. ун-т. — Калининград, 1999. с. 16.