Формирование гинецея у представителей семейства Apocynaceae L. de Jussieu

Актуальность темы

Начиная с первой классификации пестиков (Grisebach, 1854), в литературе дискутируются принципы выделения типов гинецея покрытосеменных растений. Существует широкий спектр мнений, как по структурной типификации вариантов гинецея, так и возможным направлениям их эволюционных преобразований (Troll, 1928, 1939; Goebel, 1933; Eckard, 1937, 1938; Leinfellner, 1950, 1951, 1969a, bWinkler, 1941; Тахтаджян, 1948, 1964, 1980; Baum, 1952a, 1953; Ehrendorfer, 1978; Barabe et al., 1987; Тимонин, 2005; Шамров, 2009, 2010a, 6- Takhtajan, 2009). Анализ имеющихся данных свидетельствует о том, что определение типа гинецея, главным образом, по особенностям его строения в средней части завязи (теория кондупликатного плодолистика), не всегда правомерно, так как необходимо учитывать также особенности строения завязи в основании и верхней части (теория пельтатного плодолистика). Сторонниками пельтатной теории плодолистика при окончательном определении типа истинными признаются лишь те варианты гинецея, которые возникают при конгенитальном срастании, тогда как явление постгенитального объединения плодолистиков при этом не учитывается. При идентификации типов гинецея большое значение придается характеру плацентации семязачатков в завязи. Однако специфика строения плацент и приуроченность их к определенным типам гинецея до сих пор дискутируется в литературе (Troll, 1928; Зажурило, Кузнецова, 1939; Lindsey, 1940; Тахтаджян, 1942, 1964; Puri, 1952, 1961; Имс, 1964; Takhtajan, 2009). Актуальность таких разработок определяется не только теоретической целесообразностью при решении проблем морфологии и анатомии завязи и гинецея в целом, но и значимостью этих структур при обсуждении спорных вопросов систематики и филогении.

В семействе Аросупасеае проблемы типизации гинецея, состоящего из двух плодолистиков, находятся в центре внимания многих исследователей. В нём описаны различные варианты гинецея (апокарпный, вторично апокарпный, паракарпный, псевдо-синкарпный, синкарпный, эусинкарпный и вторично синкарпный) и положения завязи (верхняя, нижняя, полунижняя), что, по-видимому, отражает специфику внутри семейственных взаимосвязей таксонов различного ранга (Baillon, 1891- Woodson, 1930; Carr, Carr, 1961; Тахтаджян, 1966; Fallen, 1985, 1986; Endress, Bruyns, 2000; Wyatt, Lipow, 2007). Именно особенности организации гинецея и завязи были учтены при выделении подсемейств и триб в сем. Аросупасеае в системе K. Schumann (1895). Однако, вследствие недостаточной изученности морфогенеза целесообразность выделения ряда типов гинецея является неоправданной. Возможно, одной из причин является отсутствие единых подходов по анализу строения гинецея, поскольку его исследование в сем.

Аросупасеае чаще всего проводилось только на одной из стадий формирования цветка. Эти термины и соответственно характеристики типов гинецея вошли в систематические обзоры, и статьи по отдельным таксонам семейства, что не позволяет проводить качественное сравнение и решать вопросы систематики и филогении.

Для сравнения формирования гинецея были взяты представители близкородственных семейств Азс1сргас1асеае и ОепНапасеае из порядка ОепИапаЫз. Как свидетельствуют литературные данные, в сем. Аросупасеае наряду с апокарпным гинецеем (как в сем. А$с1ер1ас1асеае) был обнаружен паракарпный тип (как в сем. ОепИапасеае).

Цель и задачи исследования

Целью данной работы является выявление морфологической природы гинецея у ряда представителей семейства Аросупасеае и некоторых видов близкородственных семейств Азс1ер1ас1асеае и СепНапасеае в связи с проблемами его типизации. Исходя из этого определены следующие задачи исследования:

1. Изучить морфогенез гинецея в процессе развития цветка у представителей семейств Аросупасеае, Азс1ер1айасеае и СепНапасеае.

2. Выявить особенности строения гинецея в различных его областях.

3. Выявить морфологические особенности гинецея, определяющие разные его типы.

4. Выявить черты сходства и различия при формировании однотипных вариантов гинецея, включая особенности плацентации, у представителей семейств Аросупасеае, Азс1ер1ас! асеае и СвпНапасеае.

Научная новизна. Впервые прослежен генезис гинецея на разных стадиях развития и составлены детальные описания морфогенеза цветка у 9 представителей семейств Аросупасеае (5 видов), Азс1ер}ас1асеае (1 вид) и СепНапасеае (3 вида). У 4 видов, взятых для исследования {АИатапйа саЛагНса, ТаЬетаетоШапа сНуапсШа, Тгаскоткит ьагтаИете, У’тсеЮхкит Ыгипйтапа), данные по структуре гинецея получены впервые. Проведен сравнительный анализ строения гинецея на разных этапах развития у представителей этих семейств.

Уточнен тип плацентации в семействе СепНапасеае. Впервые обнаружен промежуточный вариант плацентации у УигсеШгсит ЫгипсИпапа (сем. Авс1ер1айасеае). Выявлено, что в этом случае семязачатки формируются не только вдоль вентральных краев, но и на боковых поверхностях пластинки плодолистика.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят теоретический вклад для решения проблем типизации гинецея, в том числе завязи, покрытосеменных растений. Данные по строению гинецея включены в характеристику семейства Аросупасеае для 7-го тома «Сравнительная анатомия семян» (2010). Полученные сведения могут оказаться полезными при обсуждении спорных вопросов систематики и филогении, а также в выявлении тенденций эволюции гинецея. Они могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах по морфологии, анатомии и систематике растений. Разработанные подходы, включающие комплексный анализ материала по серии продольных и поперечных срезов с учетом стадии развития и особенностей строения в различных областях гинецея, имеют методическое значение и могут быть использованы при изучении других групп растений.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были представлены на научной конференции аспирантов и студентов ПГПУ «Молодежь — Науке» (Псков, Псковский государственный педагогический университет им. С. М. Кирова, 1−3 апреля 2008 г.- 1−3 апреля 2009 г.), на межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена, 13−16 апреля, 2008 г.- 30 марта — 2 апреля, 2009 г.- 30 марта — 2 апреля, 2010 г.), на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, Московский педагогический государственный университет, 12−16 ноября 2009 г.), на XVII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов — 2010» (Москва, МГУ имени М. В. Ломоносова, 12−15 апреля 2010 г.), на заседаниях кафедры ботаники Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена в 2007;2010 гг. и на заседании научного семинара Лаборатории анатомии и морфологии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них статей в рецензируемых журналах — 2, в коллективной монографии — 1, в сборниках трудов научных мероприятий — 6, тезисов — 1.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (196 наименований, в том числе 118 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 130 страницах, включает 49 рисунков.

103 Выводы

1. У представителей семейства Аросупасеае еще до заложения семязачатков гинецей на большом протяжении является апокарпным. В ходе дальнейшего развития его строение изменяется, оставаясь апокарпным в средней-и верхней частях завязи у большинства видов или становясь паракарпным у Allamanda cathar tica.

2. У Vincetoxicum hirundinaria (Asclepiadaceae) морфогенез гинецея происходит как у большинства изученных видов семейства Аросупасеае. Однако ему присущ комплекс более примитивных черт, среди которых верхняя завязь, свободные стилодии до границы с гиностегием, дополнительные семязачатки на пластинке плодолистика.

3. У изученных видов семейства Gentianaceae и Allamanda cathartica (Аросупасеае) формирование паракарпного гинецея происходит различными способами. У A. cathartica на ранних стадиях завязь преимущественно апокарпная, тогда как в семействе Gentianaceae апокарпное состояние не обнаруживается ни на одной из стадий морфогенеза.

4. У исследованных видов из семейств Аросупасеае, Asclepiadaceae и Gentianaceae, начиная с ранних стадий развития, выявляется зональность (различное строение частей’гинецея). Различия касаются времени, способов объединения двух плодолистиков и особенностей формирования синкарпной зоны в проксимальной части гинецея, строения завязи в апокарпной либо паракарпной зоне, столбикаи рыльца.

5. Изученные представители различаются типом плацентации. В апокарпном гинецее семязачатки формируются на вентральных краях (большинство видов семейства Аросупасеае) либо вблизи краев и на боковых поверхностях пластинки плодолистика (Vincetoxicum hirundinaria, Asclepiadaceae). В паракарпном гинецее обнаружено два типа плацентации семязачатков: сутуральная (Allamanda cathartica, Аросупасеае) и ламинальная (виды Gentiana и Swertia, Gentianaceae).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Прежде всего, обсудим некоторые примитивные и продвинутые черты в организации гинецея изученных видов и их приуроченность к различным подсемействам внутри сем. Аросупасеае.

Как уже было отмечено, до сих пор нет общепринятой классификации, учитывающей имеющееся разнообразие гинецея покрытосеменных растений. И если генеральное направление его эволюции от апокарпного к синкарпному и паракарпному типам принято многими исследователями, то вопрос относительно исходного строения карпели в полимерно-апокарпном гинецее до сих пор не решен. Считается, что к примитивным (исходным) признакам можно отнести наличие ножки в плодолистике, возникновение в основании пластинки особой меристемы (поперечной зоны), и как следствие формирование пельтатных плодолистиков (Troll, 1932,1933; Just, 1939 — процесс развития сопровождается образованием асцидиатной формыэта точка зрения находит свое подтверждение в ряде современных исследований — см. Тимонин, 2005; Ремизова, 2007). Плодолистики, характеризующиеся продвинутыми (специализированными) признаками, не имеют поперечной зоны (эпельтатные плодолистики, по Troll, 1932) и на поперечном срезе выглядят в форме подковы. По мнению других авторов (Bailey, Smith, 1942; Bailey, Nast, 1943; Тахтаджян, 1948, 1964, 1980; Swamy, 1949; Имс, 1964), примитивными являются подковообразные плодолистики, в которых края в основании не сливаются друг с другом, но могут объединяться постгенитально. Кроме ножки они имеют тонкую, кондупликатно сложенную пластинку и напоминают кондупликатный зачаток листа.

Существует мнение, что строение плодолистика у разных растений принципиально не различается. В нем выделяют главным образом 2 зоны: асцидиатную и пликатную. Асцидиатная зона за счет разрастания поперечной зоны становится трубкообразной, в то время как вышележащая пликатная отвечает за кондупликатную часть пластинки, окружая вентральную щель (Leinfellner, 1950). Была сделана попытка выяснить, есть ли различия в строении примордиев пельтатных и эпельтатных плодолистиков (Baum, 1952а, Ь, с, 1953). В обоих случаях примордии различаются между собой лишь временем заложения и функционирования поперечной зоны. В этой связи следует подчеркнуть важность проведения исследований гинецея в процессе всего генезиса, а не только в сформированном состоянии.

Исходя из общих направлений морфологической эволюции растений, полагаем, что • в качестве примитивных (плезиоморфных) признаков при обсуждении полученных нами результатов следует рассматривать следующие: наличие ножки в плодолистике, разомкнутость его вентральных краев, свободное расположение элементов гинецея и, разумеется, его апокарпное состояние. К продвинутым (апоморфным) признакам могут быть отнесены: отсутствие ножки в одиночном плодолистике или срастание ножек отдельных плодолистиков в одну общую структуру, объединение вентральных краев плодолистиков (способ и характер срастания изменяются от несовершенного" постгенитального к совершенному постгенитальному, и, наконец, к конгенитальному) даже при условии их свободного расположенияв гинецее, паракарпное и синкарпное состояние гинецея. К этому следует добавить, что ряд положений относительности эволюционного уровня некоторых черт гинецея согласуется с представлениями других авторов, использовавших для обсуждения вопросов систематики и филогении сем. Аросупасеае более 50 морфологических признаков (Endress et al., 1996; Alvarado-Cardenas, Ochoterena, 2007). Согласно концепции составления экономичных (филогенетических) деревьев (most parsimonious trees — MPTs) и представлениям этих авторов, анцестральным является апокарпный гинецей, который своеобразно и преобразуется во вторично синкарпный у Allamanda, а также независимо и многократно в частично синкарпный у других таксонов семейства.

Изучение морфогенеза в динамике показало, что топография зон, механизмы и степень срастания плодолистиков различаются у разных видов и изменяются в ходе формирования гинецея у одного вида. У представителей семейства Аросупасеае (Аросупит androsaemifolium, Tabernaemontana divaricata, Trachomitum sarmatiense, Vinca minor), изученных нами (Шамров, Геворкян, 2010а, бГеворкян, 2009а, б, 2010) в гинецее четко прослеживается структурная зональность и его нельзя однозначно описать ни как апокарпный, ни как ценокарпный. С позиций концепции пельтатного плодолистика в гинецее можно выделить короткие синасцидиатную (2-гнездное строение) и синпликатную (одногнездное строение) зоны, очень протяженную пликатную (общая полость в завязи с семязачатками на плацентах) в каждом плодолистике, общую синпликатную (компитум) и короткую асинпликатную (лопасти рыльца, у V. minor часто и верхняя часть столбика) зоны.

Изученные виды различаются временем и особенностями формирования синкарпной зоны гинецея, строением завязи в апокарпной зоне и компитума. Аросупит androsaemifolium и Trachomitum sarmatiense — представителям продвинутого подсем. Apocynoideae (по Тахтаджяну, 1987), присущи в большей степени специализированные черты в организации гинецея. Это проявляется, прежде всего, в том, что дифференциация меристемы поперечной зоны и образование центральной плаценты происходит раньше других видов (на стадии заложения семязачатков). Однако у A. androsaemifolium синкарпная зона гинецея морфологически еще не выражена, хотя уже видны контуры двух сросшихся плодолистиков и их будущих гнезд. У Т. sarmatiense выше этой зоны уже формируется 2-гнездная фертильная синкарпная и одногнездная паракарпная зоны. У А. androsaemifolium первичная паракарпнаязона выявляется только на средних стадиях развития цветка (семязачатки перед мейозом). У обоих видов протяженность фертильной синкарпной зоны увеличивается к моменту опыления за счет постгенитального преобразования участка первичной паракарпной зоны во вторично синкарпный. В апокарпной зоне плодолистики сначала плотно прилегают друг к другу, а затем срастаются постгенитально по несовершенному (A. androsaemifolium) либо совершенному (Т. sarmatiense) типам. К продвинутым признакам у этих растений также относятся: формирование полунижней завязи, отсутствие ножек у плодолистиковподковообразная1 форма плодолистиков и их постгенитальное срастание в апокарпной зонезакрытый столбик, в центре которого дифференцируется проводниковая ткань. В качестве примитивного признака следует отметить формирование в стенке завязи очень большого числа проводящих пучков, которые оканчиваются в цветоложе.

У Vinca minor (подсем. Plumerioideae) в организации гинецеядоминируют признаки промежуточного характера: позднее (начало мегаспорогенеза) формирование синкарпной зоны гинецея, которое происходит как конгенитально за счет меристемы поперечной зоны, так и постгенитально в результате преобразовании паракарпной областиформирование компитума, нижняя и средняя части которого характеризуются признаками полузакрытого столбика (наблюдается совершенное постгенитальное срастание краев плодолистиков), тогда как верхняя часть компитума часто напоминает открытый столбик с каналом. Продвинутые черты: полунижняя завязь и совершенное постгенитальное срастание вентральных краев каждого плодолистика в апокарпной зоне гинецеяпримитивные черты: формирование в стенке завязи большого числа проводящих пучков наряду с дорсальным и вентральными.

Гинецей Tabernaemontana divaricata (подсем. Tabernaemontanoideae) характеризуется преимущественно примитивными чертами в организации гинецея: завязь с признаками верхней и полунижнейразомкнутость вентральных краев каждого плодолистика в апокарпной зонеочень позднее (семязачатки после завершения мейоза) формирование синкарпной зоны гинецея, которое осуществляется с участием меристемы поперечной зоны, но главным образом в результате преобразования полупаракарпной областиоткрытый столбик, за исключением входящего в него гиностегия. Из продвинутых признаков выявлено лишь конгенитальное срастание ножек плодолистиков в одну общую черешковую структуру.

Из исследованных нами видов наибольшим числом примитивных признаков в формировании и строении гинецея обладает Vincetoxicum hiriindinaria, относящийся к сем. Asclepiadaceae (Тахтаджян, 1987). Завязь почти верхняя. Гинецей в основании является синкарпно-апокарпным (паракарпная зона не формируется в ходе развития), при этом его проксимальная область преобразуется? в короткую стерильную синкарпную зону. Апокарпное строение присуще большей части гинецея, при этом от завязи до гиностегия плодолистики подобны стилодиям. Выше гиностегия выявляютсячерты полузакрытого столбика (наличие проводниковой ткани и канала до границы с лопастями рыльца). В стенке завязи дифференцируется большое число проводящих пучков, вблизи которых на пластинке плодолистика, как при ламинальной плацентации, возникают семязачатки. Наибольшим набором примитивных признаков, среди которых дополнительные проводящие пучки в стенке завязи и латеральные семязачатки на пластинке плодолистиков, как при ламинальной-плацентации, характеризуется V. hiriindinaria. Это позволяет согласиться с существующей точкой зрения о включении ластовневых в ранге подсем. Asclepioideae в сем. Аросупасеае (по Takhtajan, 1997,2009).

У небольшого числа представителей сем. Аросупасеае формируется паракарпная завязь (Allamanda — Baillon, 1891- Woodson, 1930; Ambelania, Landolphia — Fallen, 1986; Carissa, вероятно, Acokanthera — Endress, Bruyns, 2000). У Allamanda schottii было выявлено, что апокарпное строение сменяется в ходе развития постгенитальным объединением плодолистиков и образованием одногнездной завязи, т. е., по мнению автора, наблюдается переход к вторичной синкарпии (Fallen, 1985). Исследование, проведенное нами у Allamanda cathartica показало, что на ранних стадиях развития в основании < гинецея конгенитально формируются короткие стерильные синкарпная (выявляется только центральная плацента без семязачатков) и первичная паракарпная (срастание краев смежных плодолистиков происходит по несовершенному типу, присутствуют только латеральные плаценты без семязачатков) зоны. Большая часть гинецея является апокарпной, как и у других изученных видов сем. Аросупасеае. Однако, у A. cathartica в ходе развития первичная паракарпная зона трансформируется во вторичную стерильную паракарпную зону, а срастание краев смежных плодолистиков становится совершенным. Выше за счет смыкания и несовершенного срастания плодолистиков гинецей становится паракарпным и лишь в области рыльца сохраняет апокарпное строение.

По данным молекулярно-генетических исследований, в сем. Аросупасеае плезиоморфными признаками обладает подсемейство Rauvoljioideae, занимающее основание системы семейства. Различное строение цветка и плода делало весьма затрудненным выделение в нем достоверных взаимосвязей на уровне родов и триб (Endress et al., 2007а). На основании анализа 41 рода из этого подсемейства (в нем выделено 9 триб) по данным морфологии и особенностям строения генома хлоропластов было выявлено, что это подсемейство является-парафиллетическим и все таксоны укладываются в границы 12 клад (Simoes et al., 2007). По мнению последних авторов, использовавшиеся ранее для разделения триб такие морфологические признаки, как синкарпные завязи, невскрывающиеся плоды, простые головчатые столбики и крылатые семена, по-видимому возникали в подсемействе параллельно и многократно. Изученные нами виды, относящиеся к трем самостоятельным подсемействам Plumerioideae, Tabernaemontoideae и Cerberoideae (по Тахтаджяну, 1987), или к одному единому подсемейству Plumerioideae (по Takhtajan, 1997), или Rauvolfloideae (по Takhtajan, 2009 и в большинстве филогенетических систем), по данным молекулярно-генетических исследований (Endress et al., 2007b) включены в разные трибы (всего выделено 12 триб) подсемейства Rauvol? oideae: Vinceae (Vinca), Tabernaemontaneae (Tabernaemontana), Plumerieae (Allamanda, сюда же относится Cerbera, а также Plumeria, характеризующаяся, по нашему мнению, самым примитивным строением гинецея — типичным апокарпным). Следует отметить, что по морфологическим данным род Allamanda было предложено выделить в отдельную подтрибу Allamandinae (Alvarado-Cardenas, Ochoterena, 2007), что подтверждается и нашими данными по строению и развитию гинецея: хотя у Allamanda catartica завязь верхняя (примитивный признак), его гинецей в ходе формирования из апокарпного состояния становится паракарпным (продвинутый признак). Виды родов Аросупит и Trachomitum во всех филогенетических системах включены в подсемейство Apocynoideae (в трибу Аросупеае — по Endress et al., 2007b).

Независимо от различий, касающихся времени и особенностей формирования синкарпной и паракарпной зон гинецея, строения завязи в апокарпной области, плодолистики к моменту оплодотворения объединяются в одну структуру на верхушке завязи, при этом их стилодии почти всегда образуют столбик, заканчивающийся особой структурой — гиностегием. Обычно гиностегий у представителей семейств Asclepiadaceae и Аросупасеае рассматривают как рыльце, возникающее на базе стилодия (Demeter, 1922; Pichon, 1951; Schick, 1980). По нашему мнению, в рыльце у этих растений преобразована дистальная часть гинецея в виде двух коротких лопастей, а гиностегий — это верхняя либо средняя часть столбика. В столбике на всем протяжении, в том числе и в гиностегии, проходят два проводящих пучка, являющихся продолжением дорсальных пучков завязи каждого плодолистика и оканчивающихся в основании лопастей рыльца (Шамров, Геворкян, 2010а).

Гинецей в сем. Gentianaceae обычно описывают как паракарпный, состоящий из 2 плодолистиков. Столбик у некоторых представителей (Swertia, Gentiana) короткий, но часто довольно длинный, заканчивающийся двулопастным или головчатым комиссуральным рыльцем. Завязь верхняя, одногнездная, с париетальными плацентами (Melchior, 1964; Письяукова, 1966, 1981). Исследование гинецея у Frasera carolinensis показало, что на ранних стадиях развития плодолистики располагаются обособленно. Затем у их основания возникают меристематические валики, постепенно разрастающиеся в вертикальном и латеральном направлении. Постепенно их края сближаются и срастаются, формируя синкарпный одногнездный гинецей. Концы плодолистиков остаются свободными и становятся лопастями рыльца (McCoy, 1940).

У изученных нами видов сем. Gentianaceae гинецей, развивающийся преимущественно как паракапный, имеет зональное строение, которое изменяется в ходе развития. Еще до формирования семязачатков в основании гинецея выявляется стерильная первичная! синкарпная зона. Над ней формируется самая протяженная первичная паракарпная одногнездная зона, образованная за счёт объединения и последующего постгенитального срастания двух плодолистиков по несовершенному типу. Дистальная часть гинецея является апокарпной и представлена двумя стилодиями, заканчивающимися лопастями рыльца. Паракарпная область гинецея не одинакова по строению' и репродуктивной способности. Она стерильная в нижней и верхней частях, при этом механизмы срастания плодолистиков в них неодинаковые: совершенное срастание в нижней части (вторично паракарпная зона) и несовершенное — в верхней (первичная паракарпная зона). В средней (фертильной) части завязи отмечается срастание обоих типов. Стилодии также срастаются по несовершенному типу, при этом в коротком столбике формируется канал, закрывающийся при переходе в лопасти рыльца.

Таким образом, у представителей семейств Apocynaceae, Asclepiadaceae и Gentianaceae гинецей состоит из 2 плодолистиков. От завязи до рыльца в гинецее прослеживается структурная зональность. У видов, характеризующихся преимущественно апокарпным типом, выделяются следующие зоны в завязи: в основании 2-гнездная синкарпная и одногнездная паракарпная (Аросупит androsaemifolium, Trachomitum sarmatiense, Vinca minor — Apocynaceae) либо 2-гнездная синкарпная и полупаракарпная (Tabernaemontana divaricata — Apocynaceae), либо синкарпно-апокарпная (Vincetoxicum hirundinaria — Asclepiadaceae) и самая протяженная апокарпная. Наибольшим набором примитивных признаков, среди которых дополнительные проводящие пучки в стенке завязи и латеральные семязачатки на пластинке плодолистиков, как при ламинальной плацентации, характеризуется V. hirundinaria. При формировании паракарпного типа гинецей характеризуется чертами сходства на ранних стадиях развития: в основании гинецея выявляются короткие первичные синкарпная и паракарпная зоны. У Allamanda cathartica (Аросупасеае) большая1 часть гинецея сначала является апокарпной, а затем за счет несовершенного срастания плодолистиков становится первично паракарпной. У Gentiana cruciata, G. lutea и Swertia iberica (Gentianaceae) апокарпное состояние в ходе развития гинецея не обнаруживается. Самой протяженной зоной является первичная паракарпнаякоторая в дальнейшем становится вторично' паракарпной над синкарпной областью, а оставшаяся часть сохраняет либо несовершенное срастание, либо в ней отмечается срастание обоих типов.

Большинство исследователей в области изучения гинецея покрытосеменных растений считают, что эволюция его типов происходила в направлении от апокарпного к синкарпному и паракарпному, не исключая в отдельных случаях формирование паракарпного на основе синкарпного.

Вопросы становления паракапного гинецея на базе апокарпного (так называемый первичный паракарпный гинецей) и его возможная связь с синкарпным типом (вторичный паракапный гинецей) широко обсуждаются в литературе. По мнению Takhtajan (2009), в паракарпном гинецее плаценты могут разрастаться, проникать в полость завязи и формировать ложные септы, при этом возникают ложные гнезда, а плацентация становится псевдоосевой. Такой тип гинецея-называют либо фрагмокарпным (Бобров и др., 2009), либо синкарпным (Шамров, 2010а). Исследователи, изучавшие гинецей в сем. Gentianaceae, считают, что плаценты могут разрастаться к центру, образуя перегородку, в результате чего завязь становится 2-гнездной (вторичная синкарпия — Тахтаджян, 1966) у Ехасит bicolor, E. pumilum, E. petiolare (Maheshvvari Devi, 1962 — гинецей у этих видов автор называет синкарпным), Е. affine (Perrot, 1899- Stolt, 1921; Melchior, 1964), Cotylanihera tenuis (Figdor, 1897- Lindsey, 1940), Halenia elliptica (плаценты плотно смыкаются в центре и объединяются полностью лишь в основании завязи — Perrot, 1899- Lindsey, 1940), Swertia tetraptera, Rusbyanthns sp. (Hue et al., 2007).

В связи с такой трактовкой возможного становления синкарпного гинецея рассмотрим некоторые вопросы плацентации в паракарпном гинецее с учетом формирования сутур и перегородок. Как было показано ранее (Шамров, 20 106- в печати), сутуры присущи всем типам гинецея и степень их развития различается. В апокарпном гинецее они образуются конгенитально в асцидиатной зоне пельтатного плодолистика либо в пликатной зоне в результате постгенитального срастания вентральных краев отдельного плодолистика. В синкарпном гинецее сутуры, образующиеся при объединении смежных плодолистиков абаксиальными сторонами, обычно дорастают до центра завязи и там срастаются либо конгенитально между собой и колумеллой (синасцидиатная зона) либо постгенитально в ходе сближения и последующего совершенного или несовершенного срастания (синпликатная зона), образуя перегородки. В том случае, когда сутуры в ценокарпном гинецее хорошо дифференцированы, они имеют форму стрелы, на боковых сторонах кончика которой дифференцируются плаценты. В паракарпном и лизикарпном типах перегородки не образуются, а сутуры, как правило, не сильно выдаются из стенки завязи и слабо разрастаются к центру завязи.

При идентификации типов гинецея большое значение придается специфике плацент (термин был предложен Grisebach, 1854). Отметим, что различают 2 типа плацентации: ламинальная, или поверхностная и субмаргинальная (сутуральная), или краевая (последняя чаще распространена у покрытосеменных) (Goebel, 1933; Тахтаджян, 1942, 1948, 1964, 1980; Puri, 1952аИмс, 1964; Корчагина, 1994; Takhtajan, 2009). Таким образом, плаценты, как структуры, на которых возникают семязачатки, формируются либо на внутренней стороне пластинки плодолистика либо вблизи сутур.

Многие авторы считают, что плаценты одного плодолистика характеризуются двойной природой и состоят из двух половинок. Именно подобная точка зрения оказалась доминирующей в литературе и плаценты одного плодолистика часто описывают как срастающиеся между собой индивидуальные плаценты, которые к тому же могут разрастаться к центру гинецея, образуя перегородки. Большой вклад в разработку проблемы плацентации внесли Lindsey (1940) и V. Puri (1952а, 1961). Однако при детальном анализе видно, что в паракарпном гинецее горечавковых эти авторы принимают за плаценты сутуры, при этом даже когда происходит разрастание сутур к центру завязи, а плаценты отходят под углом от внутренней части сутур и не срастаются между собой. В случае образования 2-гнездной завязи плацентами называются перегородки, разделяющие внутреннее пространство завязи на 2 полости, большая часть перегородки с плацентами, только латеральные структуры на перегородке, вдающиеся внутрь гнезд. Подобным образом трактуются плаценты, например, в сем. Bwcaceae, для некоторых представителей которого описано зональное строение гинецея: синкарпный в основании, паракарпный в средней части и апокарпный — вверху. Интересно, что плаценты, являющиеся париетальными в паракарпной части, трансформируются в центральные — в синкарпной. За плаценту принята разросшаяся внутренняя область сутур, а плаценты включены в состав семязачатков (Wiger, 1935).

Не анализируя все варианты гинецея, отметим, что плаценты четко отличаются морфологически (часто за счет клеток эпидермы, которые являются секреторными и функционируют как плацентарный обтуратор), располагаясь на абаксиальной поверхности либо сутур, либо завернутых внутрь вентральных краев плодолистика либо его пластинки (Шамров, в печати). Плаценты по своей природе индивидуальны и каждая может лишь разрастаться (интрузивная плацента — см. Терехин, Никитичева, 1981) в случае формирования на ней большого числа семязачатков, располагающихся зачастую рядами. Случаи срастания смежных плацент возможны, но их рост и участие в образовании септ маловероятны, так как септы формируются при смыкании и последующем объединении сутур разного происхождения (Шамров, Геворкян, 20 106).

Несмотря на некоторые несоответствия в трактовке морфологической природы плацент, следует подчеркнуть, что Puri (1952а) верно подметил одну важную особенность плацентации в паракарпном гинецее. Он различал первичную (простую) париетальную плацентацию (плаценты, вероятно, формируются из тканей пластинки плодолистика) и вторичную, возникающую из осевой (точнее, угловой). В первом случае плацентация тяготеет к поверхностной, на что уже обратил внимание A. Lindsey (1940), a A.JI. Тахтаджян (1948) определил ее как ложно-ламинальная. Исходя из анализа литературных и собственных данных, считаем, что именно последнюю форму следует называть париетальной и относить ее к ламинальной плацентации, т. е. семязачатки удалены от сутур, которые не выдаются за пределы стенки завязи, а плаценты располагаются на стенке (пластинке плодолистика). Такой тип плацентации характерен для изученных нами видов Swertia и Gentiana (Gentianaceae). Другой вариант (плаценты с семязачатками располагаются на выступающих сутурах), присущий также паракарпному гинецею горечавковых, который традиционно определяется как париетальный в системе сутуральной плацентации (Stolt, 1921; Lindsey, 1940; Puri, 1961; Maheshwari Devi, 1962; Melchior, 1964; Hue et al., 2007), следует обозначить как медианно-угловая по аналогии с угловой в апокарпном гинецее и центрально-угловой — в синкарпном (Шамров, Геворкян, 201 Об). Этот вариант был выявлен нами у Allamanda cathartica (Apocynaceae).

Промежуточный вариант плацентации был обнаружен у Vincetoxicum hirundinaria (Asclepiadaceae) (Геворкян, Жегулова, 2010; Шамров, Геворкян 20 106). Об этом свидетельствует топография проводящих пучков в стенке завязи, когда наряду с дорсальным и вентральными пучками формируются дополнительные пучки, что напоминает состояние проводящей системы в апокарпном гинецее с ламинальной плацентацией (Зажурило, Кузнецова, 1939; Puri, 1961; Шамров, 2008, и др.). Наряду с формированием семязачатков вблизи сутур выявлены случаи образования дополнительных семязачатков на боковых поверхностях пластинки плодолистика.