Математическое моделирование и вычислительный эксперимент являются основными инструментами для исследования, прогнозирования и управления сложными нестандартными, гидродинамическими, технологическими, экологическими и другими процессами, происходящими в природе.
Появление ПВМ нового поколения с мощным программноинструментальным и информационным обеспечением позволило всесторонне развить и расширить проблему математического моделирования и проводить вычислительный эксперимент.
Математическая модель — это упрощенное описание реальности с помощью математических понятий. Математическое моделирование — процесс построения и изучения математических моделей реальных процессов и явлений. Современные естественные науки неотделимы от математического моделирования, сущность которого состоит в замене реального объекта его «образом» — математической моделью — и последующим его изучением.
Процесс математического моделирования можно подразделить на четыре этапа. Первый этап состоит в формулировании законов, связывающих основные объекты модели. Этот этап требует широкого знания фактов, относящихся к изучаемым явлениям, и глубокого проникновения в их взаимосвязи. Эта стадия завершается записью в математических терминах сформулированных качеств, представлений о связях между объектами модели.
Второй этап — это исследование математических задач, к которым приводит математическое моделирование. Основным вопросом здесь является решение прямой задачи, то есть получение в результате анализа модели теоретических следствий для дальнейшего их сопоставления с результатами наблюдений изучаемых явлений. На этом этапе важную роль приобретает математический аппарат, необходимый для анализа математической модели и вычислительная техника — мощное средство для получения выходной информации как результата решения сложных математических задач. Часто математические задачи, возникающие на основе математического моделирования различных явлений, бывают одинаковыми. Это даёт основание рассматривать их самостоятельный объект, абстрагируясь от изучаемых явлений.
Третий этап — выяснение того, удовлетворяет ли принятая гипотетическая модель критерию практики, то есть выяснение вопроса о том, согласуются ли результаты наблюдений с теоретическими. Если модель была вполне определена — все параметры её были заданы, — то определение отклонений теоретических следствий от наблюдений даёт решение прямой задачи с последующей экспертной оценкой. Если уклонения выходят за пределы точности наблюдений, то модель не является адекватной. Часто при построении модели некоторые её характеристики остаются не определёнными. Задачи, в которых определяются характеристики модели параметрические, функциональные) таким образом, чтобы выходная информация была сопоставима в пределах точности наблюдений с результатами наблюдений изучаемых явлений, называются обратными задачами. Если математическая модель такова, что ни при каком выборе характеристик этим условиям нельзя удовлетворить, то модель непригодна для исследования рассматриваемых явлений. Применение критерия практики к оценке математических моделей позволяет делать вывод о правильности положений, лежащих в основе подлежащей изучению (гипотетической) модели. Этот метод является единственным методом изучения недоступных нам непосредственно явлений макрои микромира.
Четвёртый этап — последующий анализ модели в связи с накоплением данных об изучаемых явлениях и модернизация модели. В процессе развития науки и техники данные, об изучаемых явлениях всё более и более уточняются, и наступает момент, когда выводы, получаемые на основании существующей математической модели, не соответствуют нашим знаниям о явлении. Таким образом, возникает необходимость построения новой, более совершенной математической модели.
Математическое моделирование в экологии сообществ — достаточно обширная область исследования и по выбору объектов моделирования, и по спектру решаемых задач. Экологическая система представляет собой сложное образование, которое характеризуется разнообразными качествами. Окружающая среда рассматривается как совокупность физико-химических процессов. Живые компоненты в ней устроены гораздо сложнее, а биологические процессы подчинены своим закономерностям. В настоящее время исследование любой природной системы невозможно без учёта антропогенного воздействия, которому она в той или иной степени подвергается. Анализ последствий такого воздействия сложен, но важен с точки зрения развития и изменения природной системы. Такой анализ рациональнее всего производить с помощью математических моделей — это дешевле других способов и не требует, как правило, дополнительного вторжения в природную среду.
В области математического моделирования экологических систем наибольшие достижения имеются для водных экосистем. Водная экосистема — многовидовое сообщество живых организмов, функционирование которого зависит от внутренних процессов и от окружающей среды в целом. Одной из наиболее остро стоящих экологических проблем, в последние десятилетия является проблема сохранения и восстановления водных ресурсов. К таким ресурсам относятся водоросли. В последние десятилетия с развитием новых методов исследования, особенно биохимии, молекулярной биологии и биотехнологии понятие полезности морских гидробионтов значительно расширилось. Широкое использование продукции из водорослей в различных отраслях промышленности — от медицинской и пищевой до бумажной и ракетостроения — повлекло за собой расширение их промысла. Ряд водорослей (анфельция, ламинария) и беспозвоночных (гребешок и креветка) северных морей давно уже входят в состав промысловых, перспектива других видов для промысла и использования изучается.
Водоросли, а именно ламинария сахаристая (Laminaria saccharina (L.) Lamour), образуют в прибрежных районах Баренцева и Белого морей обширные заросли. Этот вид, имеющий промысловое значение, используется в России для производства пищевой продукции, получения маннита, альгинатов и ряда лечебных и лечебно-профилактических препаратов.
Наряду с коммерческой ценностью ламинария сахаристая — важный компонент биоты, ежегодно образующий большое количество первичной продукции. Заросли ламинарии являются постоянной или временной экологической нишей для многих беспозвоночных и рыб, обеспечивая благоприятные условия для размножения, убежище и пищу. Образуя плотные заросли в прибрежной полосе, эти водоросли служат естественным гасителем энергии волн, в результате чего снижается скорость разрушения берегов и замедляет перемещение донных осадков. Всё это обеспечивает относительно стабильные условия существования для прибрежной биоты.
Учитывая значение ламинарии в экосистемах прибрежья, необходимо обратить особое внимание на проблему рациональной эксплуатации её зарослей. С экологической точки зрения понятие «рациональная эксплуатация биоресурсов» определяет осуществление промысла с учётом предельных объёмов изъятия промыслового объекта без разрушения, обеспечивающих возможность их полного восстановления и сохранения естественно сложившихся взаимосвязей всех компонентов экосистемы. Решение проблемы рациональной эксплуатации зарослей ламинариисложная многофакторная задача, требующая, прежде всего, учёта запасов и распределения в каждом эксплуатируемом районе, изучение биологии её воспроизводства, сезонной и возрастной динамики роста, популяционных характеристик (возрастной состав, рождаемость, естественная смертность), зависимости этих параметров от изменений факторов среды, а также видового состава и количественных характеристик (частота встречаемости и биомасса видов) биоценозов зарослей ламинарии [1].
При анализе биологических основ продуктивности морских водорослей в естественных и искусственных условиях определяющими факторами являются условия среды [1], такие как свет, температур, источников углерода, минеральных и органических веществ. Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяют на абиотические, которые не связанны с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные этой деятельностью. Многие факторы, особенно абиотические, являются лимитирующими, т. е. они способны ограничивать развитие водорослей. Жизнь всех организмов, в том числе и водорослей, зависит от содержания в среде обитания необходимых веществ, значения физических факторов, а также диапазона устойчивости самих организмов относительно изменений условий среды. Уровень, при котором конкретный фактор может выступать как лимитирующий, для разных видов водорослей различен. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей и биогенных веществ.
Наличие в среде макрои микроэлементов, являющихся необходимыми компонентами тела водорослей, имеет решающее значение для интенсивности их развития. Элементы и их соединения, относящиеся к макроэлементам, необходимы организмам в сравнительно больших количествах. Наиболее важными элементами являются азот и фосфор, почти столь же необходимы калий, кальций, сера и магний. Микроэлементы необходимы растениям в крайне малых количествах, но и они имеют огромное значение для их жизни, поскольку входят в состав многих жизненно-важных ферментов. Микроэлементы нередко выступают как лимитирующие факторы. Водоросли разных отделов < имеют неодинаковые потребности в макрои микроэлементах. Однако почти во всех пресноводных и морских экосистемах лимитирующим фактором является концентрация в воде нитратов и фосфатов.
Свет необходим водорослям как источник энергии фотохимических реакций и как регулятор развития. Его избыток, также как и недостаток, может быть причиной серьезных нарушений развития водорослей. Поэтому свет тоже является лимитирующим фактором. Распределение водорослей в толщеводы, в значительной* степени определяется наличием света, необходимого длянормального фотосинтеза. Оптимальные значения освещенности для разных видов водорослей варьируются в* широких пределах.
Для водорослей, обитающих в водных биотопах, движение воды играет огромную роль. Движение водных масс обеспечивает приток питательных веществ и удаление продуктов' жизнедеятельности водорослей. В любых континентальных и морских водоемах существует относительное движение водных масс, поэтому почти все водоросли водоемов — обитатели текучих вод.
Водорослям свойственны очень широкие диапазоны температурной устойчивости. Некоторые их виды способны существовать как в горячих источниках, температура которых близка к температуре кипения воды, так и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0° С.
Водоросли, входящие в состав экосистемы, связаны с остальными её компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью других организмов, относятся к биотическим’факторам.
В большинстве случаев в экосистеме водоросли выступают как продуценты органического вещества. Поэтому важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие животных, существующих за счет поедания водорослей.
Различные виды водорослей способны оказывать воздействие друг на друга, путем' выделения химических веществ во внешнюю среду (такое взаимодействие растений называется аллелопатией). Иногда это является препятствием для их совместного существования. У некоторых видов водорослей могут складываться конкурентные отношения друг с другом за места обитания.
Человек также оказывает значительное воздействие на природные экосистемы, что делает антропогенный фактор весьма существенным для развития водорослей. Очень часто последствия вмешательства человека в жизнь экосистем имеют необратимый характер.
Историю применения математики в экологии справедливо рассматривать с книги Мальтруса «Опыт в законе народонаселения», в которой впервые было чётко сформулировано представление о том, что численность населения, которой предоставлена возможность неограниченно размножаться, растёт во времени в геометрической прогрессии [2]. Следующий шаг был связан с введением модели популяции, рост численности которой не беспределен, а ограничен некоторым необходимым ей ресурсом.
Первые аналитические результаты в математической экологии были получены в классических работах А. Лотка и В. Вольтерра. Независимо друг от друга два математика предложили модель экосистемы типа «хищник-жертва». Впервые модель была получена А. Лоткой (1925 г.), который использовал её для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. Чуть позже и независимо от Лотки аналогичные (и более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра (1926 г.). Труды В. Вольтерра заложили фундаментальные основы теории биологических сообществ, построенной именно как математическая модель [3] Данная модель послужила демонстрацией существования периодических колебаний численности популяций в стационарной среде, независимо от внешних (в основном, климатических: солнечных, атмосферных и т. п.) факторов, которые первоначально представлялись экологам достаточно ёмкими для объяснения колебаний в экосистемах.
В. Вольтерра также сформулировал основные допущения, касающиеся кинетики отдельных видов и взаимодействий между ними. Системы, рассмотренные Вольтерра, состоят из нескольких видов1 и — в некоторых случаях — запаса пищи, который использует часть этих видов. Вольтерровские математические модели биоценозов2 в простейшем случае сводятся к системам обыкновенных дифференциальных уравнений первого порядка, в правых частях которых суммы линейных и билинейных членов. Для компонентов системы справедливы следующие допущения:
1) пища имеется в неограниченном количестве или ее поступление с течением времени ограничено;
1 Вид (лат. species) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
2 Биоценоз (биол.) — совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями, как между собой, так и с абиотическими факторами среды.
2) особи каждого вида погибают, причём их гибель в единицу времени — постоянная доля от существующих особей3;
3) хищные виды питаются жертвойв единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально произведению количества хищников на количество жертв;
4) если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым весом, зависящим от вида;
5) если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, то его размножение подчиняется условию, что прирост численности вида за единицу времени пропорционален ее наличному количеству;
6) если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется тем, что за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.
На базе этих допущений Вольтерра исследовал кинетику некоторых биоценозов. Его работы пользуются успехом у целого ряда исследователей для изучения промысловых популяций различных животных. В схеме Вольтерра каждый вид использует всегда один и тот же набор пищевых продуктов, причем соотношение количества принимаемой пищи того или другого вида полностью определяется сложившейся ситуацией.
Позднее И. А. Полетаев (1966 г.) поставил общую задачу о разработке моделей таких сообществ, в которых тот или другой вид способен выбирать ту или иную пищу в зависимости от существующих условий. При этом каждый вид животных может использовать несколько разных видов пищи, причем разные типы пищи содержат полезные составляющие в разных количественных соотношениях. Каждый вид живых существ должен обеспечить себя пищей, которая содержит все необходимые полезные составляющие в заранее определённом количественном соотношении. Избыток пищи не сказывается на режиме размножения. Ритм размножения полностью определяется количеством съеденной и усвоенной пищи. Особи каждого вида могут маневрировать и употреблять разные типы пищи в тех или иных количествах. При этом учитываются затраты энергии на поиск и потребление пищи. Математические модели Полетаева в простейших случаях описываются системами Вольтерра, которые рассматриваются в сочетании с задачами типа линейного программирования, где искомыми величинами являются коэффициенты уравнений, а коэффициентами задачи являются неизвестные функции дифференциальных уравнений.
Большой вклад в общую теорию математического моделирования и теорию моделирования водных экосистем был внесен В. А. Костициным и Г. Ф. Гаузе. Многие работы В. Вольтерра, В. А. Костицина имели гидробиологическую направленность, не говоря уже о том, что и.
3 Особь/индивидуум (биол.) — наименее неделимая единица биологического вида. первоначальный интерес В. Вольтерра к математической экологии возник после его знакомства с данными о колебании численности популяций рыб. Первые его модели были построены для объяснения того факта, что после длительного перерыва в рыболовстве, вызванного войной, в уловах рыбы из Средиземного моря стали преобладать хищники.
Глубокое аналитическое исследование системы типа «хищник-жертва» проведено А. Н. Колмогоровым. Работы А. Д. Базыкина отмечены всесторонним исследованием разнообразия динамических режимов в моделях двух или трёх взаимодействующих популяций, связанных между собой различными биологическими естественными взаимоотношениями. В основном это модели, описывающие динамику развития популяции микроорганизмов в ограниченной водной системе с искусственной подачей питательных веществ. В совместном труде Ю. М. Апонина и А. Д. Базыкина (1987 г.) исследовано поведение системы «хищник-жертва» в условиях непрерывного культивирования [4].
Качественные аналитические модели динамики водных экосистем с успехом развиваются и в настоящее время. Определенный интерес представляют исследования, посвященные вопросам управления биологическими системами, оптимизации структуры сообществ.
На основе классических методов теории дифференциальных уравнений исследуют качественные свойства и устойчивость ряда моделей экосистем. В пространстве параметров модели находят области устойчивости полученных стационарных точек, а затем исследуется динамика фазовых переменных в зависимости от значений этих параметров. Вопрос об устойчивости режима поведения математических моделей природных сообществ имеет большое значение. Изучение этого вопроса, важно хотя бы потому, что оно позволяет проанализировать различные механизмы функционирования экологических систем и отвергнуть те из них, которые порождают неустойчивые (негрубые) решения. Неустойчивые режимы не могут реализовываться в природе в течение длительного периода времени.
Обычно рассматривается устойчивость самой системы, хотя правильнее рассматривать устойчивость определённого режима функционирования экосистемы. Данная позиция придает актуальность систематическому исследованию моделей экосистем, в которых реализуется более одного локально устойчивого режима поведения. Такие модели в наибольшей степени соответствуют описанию качественных перестроек поведения экосистемы в разных ситуациях. Адекватным математическим аппаратом при анализе такого поведения служит качественная теория обыкновенных дифференциальных уравнений и теория бифуркаций.
Глубокое и всестороннее исследование проведено в работах А. Д. Базыкина, которые посвящены изучению моделируемых систем в зависимости от начального состояния и внешних условий. Выявлено, что данные системы могут выходить на разные режимы функционирования, и подвержены качественным изменениям режимов функционирования под действием внешних факторов.
Анализ факторов, определяющих долговременную устойчивость популяций, принадлежит к числу классических проблем в экологии. В этой проблеме есть два основных аспекта, которые, хотя никогда и не изучались в отрыве друг от друга, тем не менее, оказались на разных ступенях развития. Первый — долговременная устойчивость может зависеть от приспособления организмов, которые так реагируют на изменения условий питания или воспроизводства, что на уровне популяций это способствует сохранению устойчивости. Второй — в предупреждении внезапной неустойчивости решающую роль может сыграть непосредственно физическая среда либо посредством перемешивания и дисперсии популяций в пределах областей их обитания, либо посредством изоляции части каждой популяции.
Достаточно большое количество работ посвящено исследованию закономерностей влияния факторов среды на рост водорослей и их продуктивность. Во всех работах такого рода можно выделить математические модели двух типов: (I) — модели, в основе которых лежит учёт механизма ферментативных реакций продуктивного процесса, описываемого уравнением типа Михаэлиса — Ментен- (II) — модели, в основе которых лежат эмпирические математические соотношения. Модели второго типа являются формальными, так как имеют ограниченный научный и практический интерес из-за того, что не учитывают все свойства морфологии морских водорослей.
Основным вопросом при построении экологической модели является вопрос о методе описания динамики роста исследуемой популяции. Для описания экологических сообществ привлекают методы из самых разных областей математического знания. Самое широкое распространение получил подход, основывающийся на аппарате дифференциального исчисления. Дифференциальные уравнения позволяют описывать динамику численности (биомассы) каждой популяции, входящей в изучаемую систему.
Пусть В — численность жертв, а Я— численность хищников. Будем обозначать: н (в, я) — темп роста популяции жертвы и С (в, Я) — темп роста популяции хищника. Предположим, что размножение жертв ограничивается только истреблением их хищником, а размножение хищников ограничивается количеством добытых ими жертв. Тогда в отсутствие хищников численность жертв должна расти экспоненциально с относительной скоростью /(В). Коэффициент /(.В) носит название специфический и безмятежный (спокойный) коэффициент роста. Хищники в отсутствие жертв также экспоненциально вымирают с относительной скоростью 5. То есть, коэффициенты /(В) и? — коэффициенты естественного прироста жертв и естественной смертности хищников соответственно.
Предполагается, что рассматривается случай, когда популяции не обособлены друг от друга, то есть между ними существует взаимодействие — популяция-жертва потребляется популяцией-хищником. Данное взаимодействие описывается функцией 17(в, Я), которая отражает количество жертв, потребляемых средним хищником за единицу времени. Функция р{в, в) носит название трофической функции.
Пусть некоторая часть полученной вместе со съеденной жертвой энергии расходуется хищником на воспроизводство, а остальное тратится на поддержание основного обмена и охотничьей активности. Тогда система хищник-жертва будет выглядеть следующим образом: Г лд ВН (В, Я) = В /(В) — №(В, К).
Л (4).
И я Кв (В, К) = К) — 5) л где е — коэффициент преобразования, с которым энергия жертвы переходит в энергию хищника.
Если принять во внимание тот факт, что процесс старения особей популяции имеет непосредственное воздействие на вероятность их смерти и на нормы рождаемости, так же учесть то, что взаимодействия между различными особями часто возрастно-специфические, то для более реалистичного моделирования развития популяций рассматривается возрастно-структурированная модель. Для моделирования рассмотренная популяция-жертва делится на п возрастной класс В0,., Вп. Тогда пусть В1 численность /-го возрастного класса, .у, — коэффициент смертности в данном возрастном классе, gl — коэффициент рождаемости и Г, — длину 1-го класса популяции-жертвы.
Тогда общая модель «хищник-жертва» с разбиением популяции-жертвы на возрастные классы будет иметь вид: с! В.
— = В0Н0(В0,., Вп, 11) ш.
-^- = ВХНХ (В0,., ВПЛ).
5) йВ ш = Я). Ш где Н1(В0,., Вп, К), / = 0,., и — норма роста г-го возрастного класса популяции-жертвы, С (В0,., Вп, 1{) — норма роста популяции-хищника.
Норма роста Н,(В0,., В", Ю 1-го возрастного класса популяции-жертвы состоит (аналогично модели (3)) из функции /,(В0,., Вп) — специфической и безмятеэюной нормы роста /-го возрастного класса и функционального действия на /-ый возрастной класс, теперь обозначаемого Так как функции (В0,., Вп) описывают рост соответствующих возрастных классов в отсутствие популяции-хищника, то вышеуказанная модель (5) примет вид:
-£>П |=п 1 г.
1 В.
— 0″ о '=° (у J I Т J 1 т в п;
ЬВ".
Чтобы учесть различия в нормах потребления жертв хищником для различных возрастных классов популяции-жертвы, должны быть выбраны различные функциональные действия для каждого возрастного класса. Такая модель «хищник-жертва» является весьма интересной, так как более точно описывает реальность. Однако, такая система слишком сложна для аналитического исследования, поэтому для упрощения работы чаще выбирают для различных возрастных классов одинаковые утверждения для функциональных действий.
Тем не менее, чтобы учитывать по-разному высокие нормы потребления, для функционального действия на /-ый класс вводится параметр 0 < а, < 1, который измеряет предрасположенность рассмотренного класса нападениям хищника. В целом данные параметры могут быть выбраны следующим образом: а0 > а, >. > а, <. < а&bdquo-.
Функциональное действие на ¿—ый возрастной класс является теперь зависимым, в первую очередь, от численности /-ого возрастного класса. В общем случае, трофическая функция имеет вид:
С учётом (5) и (3) скорость изменения численности популяции жертвы для /-ого возрастного класса имеет вид: Л = В1НХБ0,-, Вп>Я) = В1/1(В0,., Вп)-ЯГ (В0,., Вп), т. е. Л.
8).
Норма роста формы (7) является нормой роста без внутреннеспецифической конкуренции. Кроме того, между различными возрастными классами популяции-жертвы может существовать конкуренция. Пусть Д, > 0 — постоянные коэффициенты, которые измеряют силу внутренней конкуренции между /-тым и у-тым возрастными классами. Тогда норма роста /-того возрастного класса популяции-жертвы сводится к норме роста со внутренне — специфической конкуренцией. С учётом (7) имеем: В Л В1.
7=0.
— Щ (В0,., Вп) =.
Для описания функциональной нормы роста популяции хищника О (В0,., Вп, К) используются коэффициенты е,. Это коэффициент преобразования для /-ого возрастного класса, т. е. коэффициент, с которым энергия животного-жертвы /-ого возрастного класса будет переходить в энергию хищника. Таким образом, если хищник в единицу времени убивает Р1(Вй,., Вп) =: животных — жертв /-го возрастного класса (/ = 0, п), то в его распоряжение поступает энергия величиной е^ + е^ +. Данную энергию хищник использует самосохранения 5 (собственного роста) и для воспроизводства р (производство потомков). С вышеуказанным положением (6) для функционального действия ^((2?0,., 2? п) получаем: лп = КО (В0>., В", К) = 11{е0Ъ (В0,., Вп) +. + епГп (В0,., Вп)-*)=: Я (е0а0Г (В0) +. + елай) — лг).
Таким образом, в общем случае модель «хищник-жертва» с учётом возрастной структуры, имеет вид: с1 В, («^ Л В. о у.
— а, 1и?(В,), / = 0, п.
П) = Я{е0а0Г (В0) +. + епап?{Вп) — 5). ш.
Функция F (5,), отражающая количество жертв /-го класса, потреблённых хищником в единицу времени, носит название трофической функции. Система уравнений может быть использована не только для моделирования экосистем «хищник-жертва». В зависимости от физической интерпретации коэффициентов взаимодействия популяций они могут описывать следующие случаи конкуренции за общий ресурс: комменсализм4, когда одна популяция получает пользу от взаимодействия со второй, для которой это взаимодействие безразлично;
— аменсализм5, когда одна популяций подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;
— промкооперация6 и мутуализм7, когда взаимодействие популяций приносит пользу им обоим.
Если рассматривать модель, в которой не существует никакой внутренне-специфической конкуренции между (п+1)-возрастными классами особей-жертв, то данная система будет системой без внутренне-специфической конкуренции и следующий вид:
Комменсализм (биоп') — сотрапезничество, нахлебничество, сожительство животных разных видов, характеризующееся тем, что один из них (комменсал) постоянно или временно живёт за счёт другого, не причиняя ему вреда.
5 Аменсализм (биол) — тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсапом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен.
6 Протокооперация (биол) — форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно, но не обязательно для сожителей.
7 Мутуализм (биол) — взаимовыгодные отношения между организмами. dB0 dt 1=0 1os0B0-a0RF (B0) dB, dt = B, B, Гм 7) -s, BtcCIRF (BI), dBn dtг B-" S"B- ~ccnRF{Bn) dR .dt = R (e0a0F (B0) +.. + enanF (Bn)-s). = 1, л-1.
Если напротив существует конкуренция в пределах популяции-жертвы, то получается система с внутренне-специфической конкуренцией: rJR «1 «.
-±=Т.8Аа,?Д, А -«о тв0) at 1=0 -/0 v=o.
-^м ~В,-B^PtjBja, RF (B,), 1 = 11.
7=0.
7″ 1 л — s ВBnYjPriJBJanRF (Bn) dR = R (e0a0F (B0) +. + enanF{Bn)-s). at.
В данной работе рассматриваются различные эффекты в популяции морских гидробионтов8 на основе численного моделирования обыкновенных дифференциальных уравнений, а так же уравнений в частных производных. Прежде всего, представим упрощённую модель развития одновидового сообщества, без учёта пространственного распределения и возрастных характеристик. Ограничимся двухуровневой системой трофических взаимодействий типа «ресурс-потребитель» [5,6]: биогенные элементы s (t) и доминирующий вид водорослей x (t). Динамическая система, используемая для описания данной модели, имеет вид: Г*(0 = x (t).
Одним из важных вопросов является выбор вида, типа функции роста (непрерывная или кусочно-непрерывная) и определения функциональной зависимости для трофической функции.
8 Гидробионты (биол.) — морские и пресноводные организмы, постоянно обитающие в водной среде. К гидробионтам также относятся организмы, живущие в воде часть жизненного цикла, то есть земноводные.
Если функция f (x (t), s (tj) является непрерывной, то она может быть задана в виде:
1) f{x (0,s (t))=.
0, t е [03 Тх ] имеет вид: f (x (t), s (tj) = < ?u/t, t e (Tx, T2 ], (16).
0, te (T2,T] где fj. — коэффициент удельной скорости роста. Очевидно, что в первый период жизненного цикла рост клеточной культуры будет наиболее интенсивен (так как отсутствует межвидовая конкуренция и не стесняют возможности среды). К более зрелому возрасту, рост замедляется и постепенно выходит на уровень, ограничивающий вместимость рассматриваемого ареала. Данный вид функции уместнее рассматривать, когда изучается рост популяции на определённых временных отрезках.
Рис. 1 — Вид кусочно-непрерывной функции роста.
Функция удельной скорости роста <�р{я (0) может зависеть от концентрации клеток, концентрации биогенных веществ, температуры воды, освещённости, рН и других факторов окружающей среды [7]. Ранее было отмечено, что наиболее важными из органических элементов, способных лимитировать рост и развитие морских многоклеточных растений, является азот (К) и фосфор (Р). К данным элементам очень часто добавляют углерод ©. Возможные способы отражения данных биогенных элементов в работах С. Йоргенсена описаны следующим образом:
—-^—-(17) где у"гаахмаксимальная удельная скорость роста водорослей, Р (г), ЛГ (г), С (0 -концентрации общего фосфора, азота и углерода, КР, КЫ, КС-соответствующие константы полунасыщения [8].
Возможно также использование средней величины лимитирующих факторов: is) vv w. v. KJJ Kn+N (о Кс+С (0) v }.
Величина Ks — константа полунасыщения биогенных веществ — является одним из важнейших параметров, характеризующих рост макрофитов. Она отражает ту концентрацию биогенного элемента, при которой удельная скорость роста ju достигает половины максимального значения (ц = ^ jumax).
9].
Ещё одним важным параметром, который может определять качественную перестройку временной динамики системы, является максимальная скорость роста /лтхк. Её величина очень зависит от температурных и световых условий в водоёме. Предполагается, что величина /¿-тах изменяется периодически в течение года в соответствии со следующим.
2 7й ypaBHemieM[Steffenetal., 1997]: ?/max (t) = a-f3-cos-, (19).
365 где a, fi — параметры среды, отвечающие за изменение максимальной скорости роста с течением времени, и отражающие температурные показатели рассматриваемой экологической системы.
Функция.
A. Тинеманн предложил различать по трофности водоёмы. Первоначально классификация основывалась на соотношении объёмов верхнего и нижнего «питающего» водоёма. В 1919 г., Е. Науманн применил термины, предложенные Вебером, для классификации отдельных водоёмов в соответствии с содержанием в них фосфора, азота и кальция [10]. В качестве критерия трофности можно использовать и другие показатели: содержание в воде кислорода, наличие индикаторных организмов, суммарное количество фитопланктона (Г.Г. Винберг, 1960; В. В. Бульон, 1983; В. Н. Паутова,.
B.И. Номоконова, 1994).
9 Олиготрофные (биол.) водоемы характеризуются низким содержанием биогенных элементов и низкой температурой воды.
10 Мезотрофные (биол.) водоёмы характеризуются промежуточным набором признаков между олиготрофными и эвтрофными: средним содержанием биогенных соединений и средними показателями температуры воды.
11 Эвтрофные (биол.) водоёмы характеризуются высокой биологической продуктивностью и обильным поступлением биогенных элементов с водосборной площади.
12 Гипертрофные (биол.) водоёмы характеризуются очень высоким содержанием биогенных элементов.
В зависимости от классификации экологической системы по типу трофности, различают несколько видов функции.
1).
< а < 1 (рис. 2 — а) Заметим, что данный вид функции не учитывает насыщения водорослей биогенными элементами при увеличении их концентрации в среде.
2) (2D.
1, s > Ks где Ks — константа уровня насыщения, Ks = const > 0. В соответствии с данным уравнением рост биомассы водорослей увеличивается линейно с увеличением концентрации биогенных элементов в среде вплоть до уровня насыщения Ks (рис. 2 — б).
Данные зависимости относят к первому типу трофических функций, которые часто используются в простых экологических моделях и теоретических исследованиях.
3) = (22) зависимость Михаэлиса — Ментен — Моно. Динамика роста в этом случае характеризуется константой полунасыщения Ks. Очевидно, что если s (t) = Ks, то (p (s{t) = Кs) = ½ и скорость роста составляет половину от своего максимального возможного значения. Данный вид функции относится ко второму типу и динамика роста в этом случае характеризуется константой полунасыщения Ks (рис. 3 — а).
4) <рШ= f{t, (23) сигмовидная зависимость (рис. 5 — а). Это монотонно возрастающая функция, которая, асимптотически приближается к своему максимальному значению, равному единице. Функция (p (s (t)) имеет перегиб в точке.
К. К 1 к. s (t) = -A-(p (—A) = -) и на промежутке s (t) е (0,-^) выпукла вниз. Данное л/2 л/2 3 л/2 приближение происходит значительно быстрее, чем для функции.
5) р (,(0) — (24) зависимость Гаусса (рис. 3 — б). Данная функция собой монотонно возрастающую функцию, асимптотически приближающуюся к своему максимальному значению, равному единице. Приближение к асимптоте происходит медленно.
6) 9<5(0) = 1-ехр (5(0/*я), (25) зависимость Ивлева.
Рис. 2 — Первый тип трофических функций (а — линейная зависимость Лотка — Вольтераб) — кусочно-непрерывная функция).
Рис. 3 — а) —сигмовидная зависимостьб) —зависимость Монов) — зависимость Гаусса.
Трофические функции, заданные зависимостью Гаусса (21) или Ивлева (22), используются для моделирования кинетики клеточной популяции в среде с очень высоким содержанием биогенных элементов (эвтрофные или гипертрофные водоёмы). Зависимость Моно (19) используется для описания динамики популяции в мезотрофных водоёмах. Если водная система относится к олиготрофному типу, используют сигмовидную зависимость (20).
Если принять во внимание тот факт, что популяция x (t) имеет возрастную структуру и между возрастными классами существует конкуренция за пищевой ресурс (биогенные элементы), территорию, учесть факт естественной смертности и взросления, то систему (11) можно записать в следующем виде, аналогичном системе (10):
0 = СО/(*СО, s (0) — мл (0 — г, (0 х, (о=гм (кок., (о — ju. x, (о — 7- (кок (О ' СО = (srCOK-i со — л*-*- со s (0 = Ds (t) ;
Функция интенсивности Tj (s (t)) может быть задана несколькими способами:
1) Ti (s (t)) = Ti=const>0, i =, n — наиболее простой вариант функции, описывающей переход из одного возрастного класса в другой. Предполагается, что переход происходит с постоянной интенсивностью и не зависит от концентрации биогенных элементов.
2) Тj (s (t)), j = 1, п, — монотонная неубывающая функция,.
Tj (s (t)) = ajs (t) + сj, где а-, Cj — некоторые постоянные., Таким образом, интенсивность перехода из одного возрастного класса в другой растёт с увеличением концентрации биогенных элементов в среде.
3) Tj (s (t)), j =, п, — логистическая функция. Выбор данной функции можно объяснить тем, что в период интенсивного роста происходит интенсивное поглощение питательных элементов, но при достижении максимального значения биомассы рост замедляется, и потребность в пище снижается. Вследствие этого, функция интенсивности примет вид:
Т,(s (t)) = ——, где а?, с, а, с, — некоторые постоянные.
Л J VjS (t) + Vj J J J J.
В работах H.C. Абросова с коллегами (Абросов, Ковров, 1977; Абросов, Боголюбов, 1988; Абросов, 1999) была предложена модель динамики экосистемы, в которой рассматривались организмы одного трофического уровня и существующие за счёт совместного потребления ресурсов питания:
X, = I", О-) — di k > i =, w.
А — > (27).
Sj = Aj-DjSj j = 1, rn 1 где (Pijisj) — скорость потребления единицей биомассы i-го вида j-го биогенного вещества, ju,(sj) — удельная скорость прироста биомассы (плотности) i-го вида, Sj — концентрация биогенных веществ в средескудельная скорость элиминации организмов i-го видаAj— скорость поступления j-го биогенного вещества извне на единицу объема экосистемыDj— удельная скорость удаления биогенного вещества в открытой системе.
А .Я. Болсуновским (1999 г.) была предложена ещё одна модель динамики компонентов сообществ из двух видов (спирулина и хлорелла), рост которых лимитируется интенсивностью света всей области ФАР: = (л — D) x:
28).
М<* 1*1 +М2а2Х2 С ахх | + агхг — с — const, i = 1,2 где х — концентрация клеточного хлорофиллац — удельные скорости ростаосвещенность для всего сообществаЕ0— поверхностная освещенность- ?> — скорость протока.
Кроме того, в моделях можно отразить эффекты метаболического воздействия, как, например, это было сделано Ю. А. Домбровским с соавторами (1990 г.). Скорость роста фитопланктона 1-го вида описывалась выражением: где концентрации двух видов фитопланктона и минерального вещества, выраженные в единицах лимитирующего биогенного вещества- 77, -коэффициенты метаболизмаМ, — максимальная скорость фотосинтезаН — параметр насыщенияач — эмпирический коэффициент ингибирования /-го вида 7-м.
Стоит отметить, что все рассмотренные ранее модели описывают динамику лимитированного роста популяции при периодическом и непрерывном культивировании и разработаны в основном для популяций микроорганизмов. Если сделать допущения о постоянстве внешних параметров рассматриваемой водной системы, то данные модели могут быть использованы для описания динамики многоклеточных организмов.
Также следует отметить, что авторы приведённых выше моделей не предлагали методик для определения коэффициентов моделей. Не проводились исследования условий устойчивости системы, допустимых значений параметров, характерных режимов системы, наличия особых состояний, не были учтены возрастные особенности.
В настоящей работе исследовано несколько моделей, с помощью которых может быть описан процесс роста биомассы морских макрофитов в однородном сообществе, состоящем из п возрастных групп. В ходе проведения исследовательской работы были построены и обоснованы несколько моделей: неуправляемых, управляемых и детерминированных.
Щ =.
1 ->7.Ж, д.
29).
Я, +ДПХ1 +#12*2 '.
В работе обоснован выбор непрерывной детерминированной модели, которая описывает естественную динамику развития биомассы водорослей в однородном сообществе, состоящим из п возрастных групп, и представлена следующей системой дифференциальных уравнений:
О = (t)F (t, s (t), х, (0, СО) — И, (О — т, (.s-(/))x, (/), / = IJ^l, X, = г,(j (0K-i (0-м, х,(0-т>(J (0). i = l, n-, (Щ.
Х&bdquo- = г&bdquo-, (j (0K-i (0 — (О i = ?>(?" - 5(0) — ?>(*(0М*, (0, • (0).
Для неё в найдены состояния устойчивого равновесия системы и проанализировано поведение неуправляемой системы.
Наряду с непрерывной моделью рассмотрена дискретная модель. С её помощью был проведён процесс вычисления коэффициентов по статистическим данным. Дискретная неуправляемая модель роста биомассы водорослей задаётся следующим образом: ХТ =XJ +(x'jту)х)]ьл, j = VZi,.
X1−1 = *- H-tr^oX-iMjx'j-Tjis'x)At, j = i, n-1, i = 0, q.
В моей работе построена и исследована непрерывная управляемая модель роста биомассы водорослей, где в качестве параметра управления рассматривается функция освещённости u (t) и функции, характеризующие допустимый объём добычи водорослей у'-ой возрастной группы vy (0> j = l, n. Динамические уравнения, описывающие данную систему, имеют вид: х,(0 = х,(t)F (t, s (t), Х/(0,., х"(ОКО-Mix,(0-т,(?(0к (0. ' = U-1, =71-i (s (0)*M (0(0-t№ 0)-V,(0, i = l, n-1, xn = {s (t))xnx (0 — nnxn (0 — V" (t)x" (0, s = D (sn — J (0)-(0M*i (0,.,*"(0).
Наряду с основной задачей рассмотрен ряд второстепенных задач, которые также имеют больше прикладное значение. Например, в управления добычей рассматривается доля допустимого объёма добычи водорослей у'-ой возрастной группы. Система динамических ограничений в данном случае имеет вид: х,(0 = {t)F (t, s{t), х,(0,(ОКО-(0-Т,(j (0k (0, i = IT3!, Ti-i (f (0k-i (0 «M, x, (0 — T, fc (0) ~ v, (0*, (0. i = l, n-1, p x» = Tn, [s{t))xn.x (0 — M" xn (0 — (t)xn (0, i=D (sn — S (о) — со,., *" (0).
В качестве функции управления v7 (0 также была рассмотрена функция, характеризующая общий допустимый объём добычи промысловых групп водорослей. В этом случае система (30) имеет вид: х, (0 = X, (t)F (t, s (t), x, (t),., xn (0)м (0 — M, x, (0 — Tt (л-(0к (0, i = 1, / -1,.
X, =tiJs (0Ki (0-hxi (0-ti (s (0)-J>A0, i = hn-1, = кок., со — мп *" со — vco. j = - i (0) — (0M*i (0, .,*" (0).
Функционал для (32): т С.
JM = i л (оsup, (35).
О J=I J=l У 7=1 где Pj (Vj (t)), j =l, n — рыночная стоимость сырья из водорослей- (v7(0), j -1,п — стоимости технологии добычи водорослейy (u (t)) — стоимость затрат на освещениек, j =, n — стоимость сырья из водорослей в конечный момент времени.
Цель управления цель управления состоит в максимизации прибыли, полученной от продажи сырья из водорослей и сохранении популяции водорослей в конечный момент времени,.
Функционал для (33): т (Л.
J («, v)=i Y Р} (0, V, (/)) — J f3J {Xj (f), V7 (0) — H"(0) ^ + J>, x//)->sup. (36).
0 j=! J=l у 7=1.
Функционал для (34): т f.
U, v)= J 2>/V (0)—?/?,(v (0)-Kk (0) dt + f^kjX^t)^ sup. (37).
0 47=/ J-l У 7=1.
Функции Pj, Pj, y — это стоимости продаваемого сырья из водорослей, затраты на добычу и освещение водорослей соответственно. Коэффициенты kj, j =, n отражают стоимость сырья из водорослей в конечный момент времени.
Ограничения на функции управления могут быть заданы в виде: 0.
Начальные условия Xj (0) = х°, s (0) = s°, j =, п..
Исходя из вышесказанного, цель диссертационной работы состоит в следующем:.
1) Разработать общую непрерывную и-мерную математическую модель, описывающую неуправляемый и управляемый процессы роста биомассы водорослей..
2) Разработать качественные и приближённые аналитические методы исследования модели..
3) Разработать и обосновать методику оценки параметров модели с применением эффективных вычислительных методов современных компьютерных технологий..
4) Реализовать численные методы и алгоритмы в виде комплекса проблемно-ориентированных программ для проведения вычислительного эксперимента..
5) Провести комплексное исследование решения задачи оптимального управления с помощью изменения уровня освещённости, допустимого объёма добычи водорослей у-ой возрастной группы, доли допустимого объёма добычи водорослей у'-ой возрастной группы, общего допустимого объёма добычи и с помощью комплексного воздействия путём изменения уровня освещённости и допустимого объёма добычи водорослей у'-ой возрастной группы..
6) Провести проверку адекватности математической модели..
7) Выявить наиболее эффективный и прибыльный способ управления при выращивании водорослей в искусственных условиях..
8) Разработать систему компьютерного и имитационного моделирования..
Основные результаты диссертационной работы:.
1) Разработана общая непрерывная и-мерная математическая модель, описывающая неуправляемый и управляемый процессы роста биомассы водорослей. Управление осуществляется с целью максимизации прибыли, полученной от продажи добытого сырья из водорослей при имеющихся ограничениях на управление и начальных условиях, а также с целью сохранения ресурса биомассы в конечный момент времени..
2) Разработаны качественные и приближённые аналитические методы исследования модели, с помощью которых определено положение устойчивого равновесия системы, исследовано поведение модели при различном задании функциональных зависимостей. Изучено влияние на оптимальное решение задачи параметров модели, таких как коэффициент смертности /лj, коэффициент интенсивности перехода Т}, коэффициент влияния cij, стоимость освещённости и добычи водорослей, продолжительность рассматриваемого временного интервала, величина шага At в численных методах и т. д..
3) Разработана, обоснована и протестирована методика оценки параметров модели с применением прикладных программ MS Excel: «Пакет анализа», «Поиск решения» и дополнительных встроенных функций..
4) Реализованы эффективные численные схемы для построения оптимального решения при различных способах управления ростом биомассы водорослей, реализованные в объектно-ориентированной среде программирования Borland Delphi Enterprise 7.0..
5) Проведено комплексное исследование решения задачи оптимального управления с помощью изменения уровня освещённости, допустимого объёма добычи водорослей у'-ой возрастной группы, доли допустимого объёма добычи водорослей у-ой возрастной группы, общего допустимого объёма добычи и с помощью комплексного воздействия путём изменения уровня освещённости и допустимого объёма добычи водорослей у'-ой возрастной группы..
6) Проведена проверка адекватности математической модели, выявлено, что полученные результаты не противоречат многолетним данным. Был определён способ оптимального прогрева воды и соотношения биогенных элементов для увеличения темпов роста биомассы водорослей. Результаты эксперимента не противоречат эмпирическим данным..
7) Выявлен наиболее эффективный и прибыльный способ управления при выращивании водорослей в искусственных условиях: комплексное воздействие на процессы роста с целью увеличения темпов прироста биомассы. Указаны преимущества добычи водорослей по выборочному принципу, который позволяет оптимизировать прибыль за счёт увеличения добычи во II и III — их промысловых группах. Показано, что данную задачу можно рассматривать как задачу прогнозирования допустимого объёма добычи и расчёта запаса по районам добычи в зависимости от экологических факторов..
8) Разработана автоматизированная система обработки, хранения и анализа многолетних гидробиологических данных и комплекс программ, для проведения компьютерного1 и имитационного моделирования..
Стремительная информатизация всех областей знания и развитие вычислительной техники повлекли за собой возрастающий интерес к такому вопросу, как математическое моделирование и разработка на основе его комплексной информационно-вычислительной системы, которая позволяет объединить в себе функции хранения и анализа данных, а также проведение численных экспериментов..
Считаю, что своей диссертационной работой я внесла вклад в данное научное направление. Мною составлен комплекс программ, позволяющих быстро подсказать динамику развития водорослей, причём отдельно для каждой возрастной* группы, учитывая такие особенности групп, как смертность, конкуренция за территорию и свет, этапы взросления. Пользователь может легко просмотреть различные варианты' развития водорослей, зная начальное состояние популяции и параметры модели, которые вводятся интерактивно. Также разработана и внедрена в предприятие автоматизированная система обработки и хранения' данных для лаборатории морских водорослей и промысловой океанологии «ВюОГО», разработан^ программный модуль, позволяющий классифицировать многолетние температурные данные. С помощью программного комплекса можно легко решить вопрос классификации, формализации и хранения данных, также всегда можно рассчитать новые параметры модели, которые будут соответствовать другому виду водорослей и решить вопрос о том, как надо эффективнее вводить управление, чтобы за кротчайшие сроки получить максимальный прирост биомассы или получить максимальную прибыль..
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
