Оценка морозоустойчивости местных и интродуцированных хвойных пород в условиях Южного Приморья

Одной из важнейших задач, стоящих перед естественными науками, является разработка научной основы рационального природопользования. Лесной фонд наиболее освоенной части Приморского края представлен в основном вторичными лесами, несколько раз пройденными рубками и пожарами. Вторичные сукцессии обычно формируют простые по составу древостой с минимальным участием хвойных пород, отчего экономическая ценность и устойчивость лесов снижаются. Кроме того, озеленение населенных пунктов до сих пор не отличается разнообразием используемых растений, особенно мало высаживается хвойных, обладающих высокой декоративностью круглый год.

В связи с этим важное значение в Приморском крае приобретают работы по интродукции и акклиматизации хвойных видов, которые наряду с местными, после успешных испытаний могут применяться при реконструкции малоценных лесов, облесении пустырей, озеленении населенных пунктов и т. д.

Основным ограничивающим фактором среды при интродукции растений является температура, которая определяет как северные так и южные границы их ареалов. В условиях муссонного климата Приморского края наибольшее влияние как на местные виды, так и на интродуцируемые оказывают низкие отрицательные температуры, которые в зимний период сочетаются с глубоким промерзанием почв, сильными ветрами и сравнительно высокой прямой солнечной инсоляцией. В целом почвенно — климатические условия, «предъявляют» интродуцентам высокие требования к морозоустойчивости. В решении вопроса приспособленности растений к низкотемпературным условиям наиболее перспективным в настоящее время считается физиолого —биохимический подход, при котором возможно выявление механизма адаптации, реализующегося при воздействии низкотемпературного стресса различной силы и протяженности во времени. Изучение механизмов биохимической адаптации целесообразно проводить путем сравнения физиологического режима местных и интродуцированных видов, что позволит оценить перспективность последних для выращивания в условиях Дальнего Востока.

В связи с этим нами была поставлена цель: на основании сравнительного изучения динамики физиолого-биохимических показателей морозоустойчивости местных и интродуцированных видов хвойных дать биологическое и практическое обоснование для их выращивания в культуре в условиях Приморья.

Основной замысел работы состоял из отдельных задач: l. no литературным данным сравнить ареалы распространения, эколого — физиологические и лесоводственные свойства древесных растений- 2. изучить основные процессы, лежащие в основе формирования морозоустойчивости и факторы, влияющие на ее изменения- 3. провести сравнительный анализ динамики запаса Сахаров, крахмала и жиров, а также активности фермента каталазы местных и интроду-цируемых видов хвойных растений как важных показателей формирования морозоустойчивости- 4. на основании полученных данных определить из числа исследуемых интродуцентов наиболее перспективные для условий Приморья- 5. по результатам исследований наметить практические рекомендации, содержащие оценки перспективности видов для интродукции.

Изучение интродуцентов проводилось параллельно с местными видами, того же рода древесных растений, это позволило проанализировать установку о том, что чем ближе механизм физиолого — биохимических процессов близкородственному аборигену, тем выше перспективность его интродукции (Оголовец, 1970). При этом, на основании полученных данных, можно конкретизировать рекомендации по внедрению изучаемых видов в лесные культуры.

Выводы.

Анализ основных климатических факторов территории Дальнего Востока в целом, и Приморского края в частности, позволил определить свойства ин-тродуцента необходимые для успешной акклиматизации, важнейшими из которых будут являться морозоустойчивость, засухоустойчивость и теневыносливость.

Физиологические особенности в сочетании с климатическими показателями ареалов легли в основу отбора для исследования следующих видов: ель аянская (Picea.ajanensis (Lindl. et. Gord.) Fisch.), ель корейская (P. koraiensis Nakai), ель обыкновенная (P. abies (L.) Karst.), сосна обыкновенная (Р. silvestris L.), сосна корейская (P. koraiensis Sieb. et Zucc.), сосна веймутова (P. strobus L.), пихта цельнолистная (Abies holophylla Maxim.), пихта белокорая (A. nephrolepis (Trautv.)Maxim.), пихта сахалинская (A. sachalinensis Fr. Schmidt), кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel). Исследуемые виды имеют отличия по размерам ареалов и лесоводственным свойствам. Ель аянская, ель корейская, сосна корейская, пихта цельнолистная, пихта белокорая — местные виды, все остальные — интродуцируемые породы.

Широтное распространение, отобранных для исследования видов, неодинакова. Для интродукции имеет значение уточнение северной границы вида, так как именно оттуда желательно привлекать исходный материал для выращивания в умеренном поясе и в регионах с холодными зимами, к которым относится Приморье. Степень морозоустойчивости местных и интродуцируемых видов может быть спрогнозирована исходя из расположения северной границы. По эколого — физиологическим данным самыми морозоустойчивыми хвойными видами являются: кедровый стланик, ель аянская, ель обыкновенная, пихта белокорая, сосна обыкновенная, сосна веймутова. Менее морозоустойчивыми являются пихта сахалинская, пихта цельнолистная, ель корейская. Из всех видов наиболее не требовательными к почвенным условиям являются кедровый стланик, сосна обыкновенная и ель аянская. Однако все виды хвойных хорошо растут на преимущественно плодородных, глубоких и легких почвах, в свежих и влажных условиях. Особенности климата в Приморье делают необходимым обращать внимание при интродукции на скорость процессов вегетации весной. В литературе есть данные о том, что молодые побеги хвойных, особенно елей могут повреждаться весенними заморозками.

Общая аналогия в анатомическом строении листа хвойных не означает общности экологии исследуемых видов, особенно их физиологии. Так степень развитости гиподермы связана с разной степенью отношения хвойных к недостатку влаги: чем плотнее ткань, тем боле засухоустойчиво растение. У сосен, например, гиподерма развита лучше, чем у пихт, что совпадает с их высокой засухоустойчивостью. Более того, заметно лучшее развитие гиподермы у пихты цельнолистной соответствует ее более высокой терпимости к недостатку влаги, чем у других исследуемых нами видов пихт (белокорой и сахалинской). Интересны в диагностическом отношении факты дифференциации мезофилла (как у пихт) и уплощенность хвои (у пихт и некоторых елей), свидетельствующих о возможности регулирования светои теневыносливости растений. Факты дифференциации мезофилла могут соприкасаться с оценкой морозоустойчивости видов: наличие их указывает на ее ограничение.

В то же время в оценки морозоустойчивости, анатомические признаки не играют столь выраженного значения, как в оценки засухоустойчивости. Они должны рассматриваться в совокупности с физиологическими свойствами: вязкостью протоплазмы и амплитудой ее изменчивостью, степенью водоудержи-вающей способностью при отрицательных температурах, количеством и качеством запасных продуктов биосинтеза. Очень важно и состояние воды в живой клетке.

Одним из факторов, оказывающих существенное влияние на виды, произрастающие на территории Приморского края, являются низкие зимние температуры, поэтому нами уделено особое внимание морозоустойчивости как одного из показателей результата интродукции.

Установлено, что количество олигосахаров коррелирует с морозоустойчивостью. Содержание олигосахаров у местных морозоустойчивых видов выше и в меньшей степени подвержено колебаниям, чем у интродуцентов. Годичный ритм накопления олигосахаров имеет один выраженный максимум, который приходится на зимние месяцы. Источником формирования Сахаров в зимнее время является крахмал. Ряд фактов подтверждает, что гидролиз крахмала у морозоустойчивых видов начинается раньше и протекает полнее, чем у не морозоустойчивых видов. Сезонная динамика накопления крахмала зависит от климатических условий. В связи с этим отмечается разное количество крахмальных максимумов (1или2). Основной причиной ресинтеза крахмала является понижение температуры, которое приводит к изменению рН среды клетки. Эта же причина является основной для синтеза олигосахаров. Зависимость содержания крахмала и олигосахаров носит зеркальный характер и является надежным показателем морозоустойчивости видов.

Не меньшую роль в повышении морозоустойчивости и защите от низких отрицательных температур играют липиды, сезонная цикличность накопления которых показана для многих древесных растений. Максимум содержания липидов для хвойных приходится на зимнее время. Динамика запаса липидов в меньшей степени, чем динамика запаса углеводов, коррелирует с морозоустойчивостью. Взаимосвязь этих процессов делает необходимым учитывать показатели жирового обмена при оценки морозоустойчивости.

Не менее важным показателем уровня морозоустойчивости является активность оксидоредуктазных ферментов. Для хвойных растений зависимость между морозоустойчивостью и активностью ферментов нами показана на примере каталазы. Установлено, что у морозоустойчивых видов активность каталазы высока даже при низких температурах.

Литературные данные свидетельствуют, что морозоустойчивость видов при интродукции может быть предварительно оценена по ряду показателей метаболического процесса, таких как накопление запасных веществ и активность окислительно— восстановительных ферментов.

Проводимые исследования в период с 1999 по 2000 гг. позволили установить закономерности в годовой динамики углеводного и жирового обмена, а также активности фермента каталазы местных и интродуцированных видов, отличающихся по степени морозоустойчивости и ареалам естественного произрастания.

Динамика запаса Сахаров в тканях побегов хвойных видов находится в прямой зависимости с морозоустойчивостью исследуемых растений. Количество Сахаров в тканях побегов тем выше, чем выше морозоустойчивость вида. В зимний период наибольшие показатели содержания Сахаров нами отмечены у кедрового стланика (20 баллов), сосны обыкновенной (20 баллов), сосны вей-мутовой (20 баллов). У всех остальных видов эти индексы не поднимаются выше 15 баллов, а у пихт выше 10. Скорость накопления Сахаров в период подготовке к зиме у менее морозоустойчивых видов выше, она стабилизируется в октябре (ель корейская, пихта цельнолистная, сосна корейская). У более морозоустойчивых скорость накопления ниже и максимальные ее значение наблюдаются в ноябре. Менее морозоустойчивые интродуцируемые виды рано начинают снижать количество запасных Сахаров и реагируют на дневное февральское повышение температуры как на установившиеся постоянные положительные температуры (ель обыкновенная, пихта сахалинская, сосна веймутова). У местных видов и наиболее морозоустойчивых интродуцентов снижение количества Сахаров начинались не ранее апреля. Морозоустойчивые виды в результате полного гидролиза крахмала осенью не содержат его зимой в тканях побеговменее морозоустойчивые виды сохраняют крахмал в количестве 1 —3 балла (ель обыкновенная, ель корейская, пихта сахалинская, пихта цельнолистная, сосна корейская). Полный гидролиз, а следовательно и формирование повышенной физиолого — биохимической морозоустойчивости возможно при существенном понижении температуры ниже средних значений.

Количество липидов, в меньшей степени, подвержено изменениям при воздействии низких отрицательных температур. Однако, существенное понижение температуры воздуха в ноябре и декабре вызывает замедление процесса осеннего гидролиза липидов, оставляя их содержание на более высоком уровне, чем в годы с более теплой зимой. Это является косвенным признаком повышения морозоустойчивости хвойных.

Активность каталазы в дополнении с особенностями динамики углеводов и жиров является надежным показателем степени приспособленности растений к неблагоприятным факторам зимнего периода. Как правило у более морозоустойчивых видов активность данного фермента выше. Максимальные значения активности каталазы были зафиксированы у кедрового стланика (1,8 мл), как в пределах своего рода так и среди всех исследуемых видов. Максимальная каталазная активность среди рода Picea была зафиксирована у ели аянской (1,3 мл), у рода Abies — пихты белокорой (0,8 мл). Существенное повышение в течение зимних месяцев данного показателя является свидетельством воздействия неблагоприятных факторов и возможности появления зимнего подмерзания тканей. Такое повышение было отмечено у ели обыкновенной, ели корейской, пихты сахалинской, сосны обыкновенной и сосны веймутовой.

На основание особенностей динамики физиолого-биохимических процессов нами были сделаны предположения о возможности зимних повреждений побегов, которые и были зафиксированы у ели обыкновенной, пихты сахалинской и сосны веймутовой.

Таким образом, нами показано, что динамика запаса Сахаров крахмала и жира, а также активность фермента каталазы являются важными индексами морозоустойчивости вида, и показателями общефизиологической приспособленности растительного организма к разным, в том числе и новым (при интродукции) климатическим условиям.

Практические предложения.

Полученные результаты исследований позволяют рекомендовать все указанные в работе виды для дальнейшего выращивания в лесных культурах Приморского края. Исследуемые виды, в естественных условиях зарекомендовали себя как виды с высокой и достаточно высокой морозоустойчивостью. Показатели физиолого — биохимических процессов интродуцируемых хвойных изменяются в соответствии с особенностями погодно — климатических условий новой местности (низкие зимние температуры, глубокое промерзание почв, затяжная весна, дождливое лето, длительная осень и т. д.). Нами выявлена близость механизмов формирования морозоустойчивости у всех видовисследуе-мых хвойных пород. Данное обстоятельство позволяет оценить высокую адаптивность исследуемых видов и рекомендовать их как достаточно морозоустойчивые и перспективные, по данному показателю, для выращивания в условиях муссонного климата Приморья.

Из рода Picea наши количественные характеристики подтверждают высокую морозоустойчивость ели аянской и ели обыкновенной. Эти два вида могут быть широко использованы для интродукции и выращивания в культуре.

Из рода Abies самым морозоустойчивым видом является пихта белокорая. Показатели динамики запаса основных веществ пихты сахалинской близки к местному виду — пихте цельнолистной. По промышленному применению древесины пихта цельнолистная имеет наибольшее значение среди других пихт. Оценивая морозоустойчивость данного вида по физиологическим показателям (отсутствие колебаний ферментативной активности зимой, высокое количество запасных Сахаров), можно определить ее как достаточно высокий, что позволяет рекомендовать эту породу для выращивания не только в пределах естественного ареала, но и за пределами ее северных границ. Подтверждением полученных нами данных, является успешный опыт интродукции пихты цельнолистной в Хабаровском крае (Усенко, 1984).

Род Pinus был представлен 4 видами из которых самым морозоустойчивым является кедровый стланик, его физиологические показатели превосходят показатели морозоустойчивости сосны корейской — местного вида. Количественные показатели сосны обыкновенной и веймутовой ближе всего стоят к значениям местного вида. Однако, изменения сезонной динамики в некоторых случаях приводящие к термическим зимним или весенним повреждениям уменьшают перспективность данных видов для интродукции.

Сравнивая виды различных родов, надо отметить, что наибольшей морозоустойчивостью обладают сосны, их показатели являются наиболее высокими из всех проанализированных видов. Полученные нами результаты по данному роду подтверждаются рядом исследований, проводимых на ГТС. Так, для сосны веймутовой и обыкновенной отмечается не только высокая адаптивность к новым условиям, но и быстрый рост, высокая скорость увеличения объема ствола, которые превосходят показатели местных видов пихты цельнолистной и ели корейской (Репин, 1989). Высокая степень морозоустойчивости интродуцируемых видов дает основание для применения их в реконструкции малоценных лесов, площадь которых продолжает расти под влиянием пожаров и рубок главного пользования.

Выдвинутые предложения следует воспринимать как предварительные, с учетом необходимости дальнейших научно-практических работ по испытанию интродуцентов, выращиваемых в условиях Приморского края.