Резонансные эффекты в задаче о взаимодействии осцилляторов нейронного типа

Нервные клетки живого организма представляют собой уникальное образование, исполняющее функцию-" недоступную другим клеткам, а именно — передачу информации. Выполнению информационной функции подчинено и строение нейрона, и его электрохимическое взаимодействие с окружающей средой. Нейрон способен генерировать электрические импульсы или их пачки и передавать их другим клеткам.

Нейрон состоит из тела (сомы), окруженной липидно-белковой мембраной, многочисленных ветвящихся отростков (дендритов) и, как правило, одного наиболее длинного отростка (аксона), оканчивающегося синапсом специальным образованием, осуществляющим связи между нейронами. Разветвленная дендритная сеть (иногда даже говорят о дендритном дереве) позволяет каждой нервной клетке иметь до десяти тысяч синаптиче-ских связей. Характерной особенностью связей между нейронами является запаздывание. Его возникновение объясняется прежде всего тем, что передача сгенерированного нейроном импульса вдоль отростка аксона имеет конечную скорость, которая отличается в несколько раз для миелинизиро-ванного и немиелинизированного волокна. Таким образом, время задержки зависит как от длины аксона, так и от состава его поверхности. Еще одной причиной запаздывания является задержка, возникающая при химическом типе синаптической связи нейронов. Это время, которое необходимо для выделения нейромедиаторов из синаптических пузырьков пресинаптического окончания, прохождения ими через синаптическую щель и изменения потенциала постсинаптической мембраны. Второй тип синапса — электрический не обладает свойствами запаздывания, при этом виде связи ионы переходят из одной клетки в другую благодаря их близкому контакту. Однако наиболее распространенным типом связи для высших позвоночных является именно химический синапс.

Состояние нейрона во времени характеризуется мембранным потенциалом — разностью электрических потенциалов внутриклеточной среды и межклеточной жидкости, которая обусловлена неравномерным распределегшем ионов. Как известно, в состоянии покоя мембрана нервной клетки сильно поляризована. В процессе функционирования нейрона наступает момент, когда вследствие импульса, полученного от других нервных клеток, или из-за внутриклеточных механизмов, пропускная способность мембраны для отдельных видов ионов сильно меняется. Ионы начинают двигаться в соответствии со своим электрическим зарядом и концентрацией, вызывая изменение мембранного потенциала, который сначала быстро растет, меняет знак, а затем резко уменьшается. Этот процесс генерации нейроном импульса называют спайком. После возникновения спайка нервная клетка переходит в состояние рефрактерности, когда мембрана гиперполяризова-на и нейрон не способен генерировать новый импульс. В первоначальное состояние потенциала покоя мембрана возвращается с помощью активного ионного транспорта.

Генерация спайка имеет особенность — импульс возникает лишь в случае, когда мембранный потенциал клетки превосходит некоторое значение, называемое пороговым. При этом амплитуда спайка не зависит от силы внешнего воздействия, полученного от других нейронов, важно лишь то, что значение мембранного потенциала превысило пороговое. Таким образом, нейрон может находиться в двух состояниях: или в состоянии покоя, или в ситуации генерации импульса. В этом смысле часто говорят, что функционирование нейрона подчиняется закону «всё или ничего». Отметим, что воздействие на нейрон в состоянии гиперполяризации либо не приводит к возникновению импульса (зона абсолютной рефрактерности), либо, при достаточном увеличении силы стимула, приводит к генерации спайка с меньшей амплитудой (зона относительной рефрактерности).

Моделированием нейронной активности начали интересоваться сравнительно недавно, но предложенные модели достаточно многочисленны. Исторически первой из них является ставшая впоследствии классической модель Ходжкина и Хаксли [48], представляющая собой четырехмерную систему обыкновенных дифференциальных уравнений. Эта модель была получена в общем виде на основе анализа ионного транспорта через мембрану нервной клетки и учитывает проводимости каналов для каждого типа ионов. Модель Ходжкина-Хаксли включает в себя достаточно большое количество экспериментальных констант, что позволяет ей хорошо согласовываться с эмпирическими данными и описывать динамику широкого класса нейронов. В работе [46] предложены конкретные значения параметров и вид функций, входящих в модель, при которых она описывает проведение нервных импульсов аксонами гигантского кальмара. Из-за большого числа входящих в неё параметров модель Ходжкина-Хаксли сложна для аналититических исследований, поэтому были предприняты попытки упростить модель, уменьшая как количество параметров, так и число уравнений системы.

Среди подобных упрощений отметим модель Морриса-Лекара [55], в которой уменьшено количество динамических переменных модели Ходжкина-Хаксли. Достаточно популярными являются также феноменологические модели, учитывающие лишь внешнее проявление активности нейрона — изменение мембранного потенциала и генерацию спайка, и не рассматривающие внутриклеточные причины этих изменений. К моделям такого относятся, например, модели ФитцХью-Нагумо [45,56] и Хиндмарш-Роуз [47]. Существуют модели, в которых рассматриваются сразу несколько связанных нейронов, такова, например, четырехмерная модель Вилсона-Кована [65], описывающая взаимодействие двух связанных нейронов, один из которых является возбуждающим, а другой — тормозящим. Если же есть необходимость в рассмотрении достаточно большого числа связанных нейронов, то в этом случае используются более простые модели порогового типа либо фазовые осцилляторы. Подробную информацию о известных моделях нейронов можно найти, например, в [1,60], а также в библиографии книги [51].

Естественно было предположить, что при рассмотрении нескольких связанных нейронов будут наблюдаться эффекты, которые невозможны для уединенной нервной клетки. Модели с минимальным количеством взаимодействующих нейронов — двумя — изучались, например, в работах [41,49,62]. При этом предполагалось, что связь между нейронами может быть как ин-гибиторной (в случае химического синапса) [44], так и носить слабый диффузионный характер (при наличии электрического контакта) [43,53,58,63], а также возможны оба, вида связи одновременно [54]. В качестве моделей связанных нейронов при этом использовались, кроме упомянутых выше, модифицированная модель осцилляторов Ван-дер-Поля [59], модель интегративно-порогового элемента (Leaked Integrate-and-fire Model, LIF) [54], модель тета ритма [52] и многие другие.

В большинстве упомянутых работ построена нормальная форма для системы, моделирующей взаимодействие двух нейронов, проведен её локальный анализ, однако полного численного анализа произведено не было. Также подробно рассмотрен феномен синхронизации нейронной активности, играющей основополагающую роль в деятельности нервных систем, отмечены свойства мульстабильности и пластичности.

Содержание диссертационной работы.

Работа состоит из введения, двух глав, заключения и списка литературы.

В первой главе рассмотрена система из двух диффузионно слабо связанных осцилляторов нейронного типа. Для её исследования применялся метод нормальных форм, при помощи которого в близком к критическому случае двух пар чисто мнимых корней характеристического многочлена была построена трехмерная система амплитудно-фазовых переменных и проведен её полный локальный анализ. Рассмотрены три различных сценария фазовых перестроек, характерных для построенной нормальной формы, показана возможность сосуществования нескольких докритических устойчивых режимов, а также найдены области значения параметров, при которых реализуются хаотические колебания.

Численный анализ исходной системы показал, что в достаточно широкой области значения параметров её локальные фазовые перестройки происходят в соответствии с фазовыми перестройками нормальной формы. Однако при выходе за пределы локального анализа, в системе могут наблюдаться эффекты, не наблюдаемые в нормальной форме. Определены значения параметров, для которых в системе осцилляторов наблюдаются хаотические двухмасштабные колебания с генерацией случайных импульсных пакетов большой амплитуды.

Также в главе 1 рассмотрена аналогичная задача взаимодействия двух осцилляторов в случае, когда в цепочке связи между ними присутствует запаздывание. Проделанный для этого слуачя локальный анализ показывает, что для некоторых областей значений параметров за счет изменения запаздывания в элементе связи можно добиться такой ситуации, в которой оказывается невозможным сосуществование однородного цикла с другими устойчивыми режимами. Тем самым, учет запаздывания в цепи связи позволяет получить механизм вывода системы из состояния мультистабильности, связанной с сосуществованием нескольких устойчивых режимов.

Для обеих задач изучены статистические характеристики двух случайных величин — количества спайков в пачке импульсов и расстояния между пачками. В процессе получения статических выборок для случайной величины расстояний между пачками импульсов была обнаружена разница, невидимая на взгляд по реализации компонент. Для подтверждения отнесения динамики системы к одному из двух выявленных классов, были вычислены такие статистические характеристики, как плотность вероятности, корреляционный интергал и статистическая оценка энтропии.

Вторая глава работы посвящена изучению обобщенной модели импульсного нейрона, представляющего собой дифференциальное уравнение с двумя запаздываниями. Изучены свойства характеристического квазиполинома при различных значениях параметров. Оказалось, что введение дополнительного параметра И позволяет не только вывести на мнимую ось две пары корней характеристического квазимногочлена, но и при некоторых ограничениях на параметры добиться выполнения резонансных соотношений между ними. Рассмотрена задача о потере устойчивости состояния равновесия в критическом случае двух пар чисто мнимых собственных значений, построена нормальная форма, определены сценарии фазовых перестроек.

Результаты, выносимые на защиту.

1) Выполнен полный локальный анализ системы двух диффузионно связанных осцилляторов нейронного типа. ,.

2) Найдены условия возникновения в системе двух связанных осцилляторов режимов разномасштабных колебаний и изучены их статистические характеристики.

3) Показано, что введение запаздывания в элемент связи между осцилляторами может являться результативным средством десинхронизации колебательных процессов.

4) Изучен характер потери устойчивости ненулевого состояния равновесия в обобщенной нейронной модели с двумя запаздываниями.

5) Выполнен локальный анализ модели нейрона с двумя запаздываниями в случае максимальных вырождений.

Актуальность и научная новизна работы.

В работе исследуется уравнение с запаздыванием, которое по ряду признаков является удачной феноменологической моделью электрической активности импульсного нейрона. В настоящее время импульсные модели биологических нейронов используются для построения нейронных сетей, которые являются одной из приоритетных областей современной прикладной математики. Актуальным является учет запаздывания не только в самой модели, но и в элементе, моделирующем связь осцилляторов, что всегда наблюдается в прикладных задачах.

Научная новизна работы состоит в следующем:

1) Локальными асимптотическими методами и дополняющими их численными методами исследована динамика взаимодействия пары осцилляторов, моделирующих поведение электрически связанных импульсных нейронов.

2) Изучена роль запаздывания в цепи связи между осцилляторами, показано ее значение для изменения качественного поведения динамической системы.

3) В пространстве параметров системы найдена область, для значений из которой реализуются режимы высокоамплитудных пакетов импульсов, разработаны методы их статистической обработки.

4) Исследована модель нейрона с двумя запаздываниями, определены случаи наибольшего вырождения, построена асимптотика решений.

Публикации и апробация результатов.

По теме диссертации автором опубликовано 4 статьи и 7 тезисов докладов, в том числе 3 статьи в изданиях из списка ВАК.

Результаты работы были представлены на следующих конференциях:

Шестидесятая научно-техническая конференция студентов, магистрантов и аспирантов (Ярославль, 2007), Шестьдесят первая научно-техническая конференция студентов, магистрантов и аспирантов (Ярославль, 2008), XV Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2008), V Всероссийская научная конференция с международным участием «Математическое моделирование и краевые задачи» (Секция 3: Дифференциальные уравнения и краевые задачи) (Самара, 2008), Воронежская зимняя математическая школа «Современные методы теории функций и смежные проблемы» (Воронеж, 2009), Всероссийская выставка научно-технического творчества молодежи (Москва, 2009), IX Международная школа «Хаотические автоколебания и образование структур» (Саратов, 2010).

Основные результаты второй части работы касаются качественного исследования уравнения импульсного нейрона с двумя запаздываниями. Изучен характер потери устойчивости ненулевого состояния равновесия, показано, что при этом реализуется один из трех сценариев: потеря устойчивости связана либо с рождением устойчивых одночастотных колебаний, либо с возникновением двухчаетотных колебаний, либо с сосуществованием двух одно-частотных режимов. Выполнен локальный анализ модели нейрона с двумя запаздываниями в случае максимального вырождения, т. е. в случае внутреннего резонанса 1:2. Показано, что в этом случае возможны докритические колебательные режимы.

Заключение

.

В заключение перечислим основные результаты, полученные в работе.

В системе двух связанных осцилляторов, моделирующих импульсный нейрон, выполнен полный локальный анализ. Рассмотрен случай электрической (линейной) связи осцилляторов с учетом запаздывания доставки сигнала.

Введение

запаздывания в цепочку связи приводит к существенному изменению сценария фазовых перестроек исследуемой системы, в некоторых ситуациях ее увеличение может оказаться эффективным способом борьбы с явлением мультистабильности, поскольку приводит к состоянию, в котором несколько устойчивых режимов сосуществовать не могут.

Численно исследован нелокальный случай при увеличении параметра проводимости А, при этом получены устойчивые режимы, представляющие собой пакеты импульсов, причем в одном случае функция плотности вероятности распределения расстояний между очередными пакетами близка к экспоненциальной, а в другом — для больших значений параметра, А эта функция распределения уже от нее существенно отличается. Для таких режимов рассмотрены различные способы их идентификации, из которых метод вычисления статэнтропии является, видимо, наиболее эффективным.