Анализ эволюции психической деятельности человека

Анализ эволюции психической деятельности человека

Донаучная психология, которая развивалась в ранней идеалистической философии, считала психику одним из первичных свойств человека и рассматривала сознание как непосредственное проявление «духовной жизни». Поэтому вопрос о естественных корнях психики, о ее происхождении и о ступенях ее эволюции даже не ставился. Дуалистическая философия предполагала, что сознание так же вечно, как и материя, что оно всегда существовало параллельно с материей.

Научная психология исходит из совершенно иных положений и ставит перед собой задачу подойти к ответу на вопрос о происхождении психики, описать условия, в результате которых должна была появиться эта сложнейшая форма жизни.

Известно, что основным условием появления жизни является возникновение сложных белковых молекул, которые не могут существовать без постоянного обмена веществ со средой. Для своего выживания они должны усваивать (ассимилировать) из окружающей среды те вещества, которые являются предметом питания и необходимы для поддержания их жизни; одновременно они должны выделять во внешнюю среду продукты распада, усвоение которых может нарушить их нормальное существование. Оба эти процесса — ассимиляция и диссимиляция — входят в процесс обмена веществ и являются основным условием существования этих сложных белковых образований.

Естественно, что эти сложнейшие белковые молекулы (иногда их называют «коацерватами») вырабатывают особые свойства, отвечающие на воздействие полезных веществ или тех условий, которые содействуют усвоению этих веществ, и на вредные воздействия, грозящие их дальнейшему существованию. Так, эти молекулы положительно реагируют не только на питательные вещества, но и на такие условия, как свет, тепло, которые содействуют усвоению. Они отрицательно реагируют на сверхсильные механические или химические воздействия, которые мешают их нормальному существованию. На «нейтральные» воздействия, не входящие в процесс обмена веществ, они не реагируют.

Свойство коацерватов реагировать на воздействия, входящие в процесс обмена веществ (оставляя без ответа посторонние «индифферентные» воздействия), называется раздражимостью. Это основное свойство проявляется при переходе от неорганической материи к органической. К нему присоединяется и второе свойство — возможность сохранять высокоспециализированные свойства раздражимости к воздействиям, передавая соответствующие модификации белковых молекул от одного поколения к другому. Это последнее свойство, по-видимому связанное с модификацией некоторых фракций аминокислот (в частности, рибонуклеиновой кислоты, или РНК, составляющей молекулярную основу жизни), принято рассматривать как важный процесс, лежащий в основе биологической памяти.

Процессы раздражимости по отношению к жизненно важным «биотическим» воздействиям, выработка высокоспециализированных форм раздражимости и сохранение их с передачей последующим поколениям, характеризует ту стадию развития жизни, которую обычно обозначают как растительная жизнь.

Этими процессами характеризуется вся жизнь, начиная от простейших водорослей и кончая сложными формами растительной жизни. Ими же обусловлены и так называемые «движения растений», которые, по существу, являются лишь формами усиленного обмена или роста, направляемого раздражимостью по отношению к биотическим воздействиям (влажности, освещенности и т. п.). Такие явления как рост корня растения вглубь почвы, или неравномерный рост ствола в зависимости от освещенности, или поворот растения в направлении солнечных лучей — все это является лишь результатом явлений «раздражимости» к биотическим (небезразличным для жизни) воздействиям.

Существенным для растительной жизни является одно важное обстоятельство. Растение, реагирующее усиленным обменом на биотические воздействия, не реагирует на посторонние воздействия, которые входят в процесс непосредственного обмена веществ. Оно не ориентируется активно в окружающей среде и может, например, погибнуть от отсутствия света или влаги, даже если источники света и влаги существуют совсем близко, но не оказывают на него непосредственного воздействия.

От этой пассивной формы жизнедеятельности резко отличаются формы существования на следующем этапе эволюции — на стадии животной жизни.

Характерным для каждого животного организма, начиная с простейших, является тот основной факт, что животное реагирует не только на биотические воздействия, непосредственно входящие в процесс обмена веществ, но и на «нейтральные», небиотические воздействия, если только они сигнализируют о появлении жизненно важных («биотических») воздействий. Иначе говоря, животные (даже простейшие) активно ориентируются в условиях среды, ищут жизненно важные условия и реагируют на всякие изменения среды, которые являются сигналом появления таких условий. Чем интенсивнее протекает обмен веществ, чем большую потребность испытывает простейшее живое существо в получении пищи, тем более активны его движения, тем в более оживленных формах протекает его «ориентировочная», или «поисковая», деятельность.

Эта способность реагировать на нейтральные «абиотические» раздражения при условии, что они сигнализируют о появлении жизненно важных воздействий, появляющаяся на стадии перехода к животному миру, называется, в отличие от явлений раздражимости, чувствительностью. Появление чувствительности и может служить объективным биологическим признаком возникновения психики.

1. Эволюция поведения простейших

Чувствительность по отношению к «нейтральным» раздражителям, если они начинают сигнализировать о появлении жизненно важных воздействий, вызывает коренные изменения в формах жизни. Главное заключается в том, что живое существо начинает «ориентироваться» в окружающей среде, активно реагировать на каждое изменение, происходящее в ней, т. е. вырабатывать индивидуально изменчивые формы поведения, которые не существовали в растительном мире.

На первых порах выработка такого индивидуально меняющегося поведения происходит относительно медленно, однако его удается наблюдать даже в условиях эксперимента.

Приведем один из типичных экспериментов, проведенных немецким исследователем Брамштедтом.

Известно, что одноклеточные, па которых проводился этот эксперимент, чувствительны к теплоте (являющейся для них жизненно важным биотическим условием, необходимым для обмена веществ), но нечувствительны к свету. Поэтому, если поместить их в равномерно нагретую камеру, часть которой освещена, в то время как другая часть затемнена, они равномерно распределяются, но всей камере. Если, наоборот, одну сторону равномерно освещенной камеры нагреть, они сосредоточиваются в нагретом конце камеры. Однако, если в течение длительного периода освещать нагретый конец камеры и затемнять ненагретый, положение дела меняется, и одноклеточные становятся чувствительными к свету, который сейчас приобретает для них значение сигнала к повышению температуры, и начинают сосредоточиваться в освещенном конце камеры, несмотря на разницы температур.

Характерно, что такая чувствительность к освещению формируется у одноклеточных постепенно и при длительном неподкреплении света теплотой может совсем исчезнуть.

Подобную же индивидуальную изменчивость поведения простейших можно вызвать на основе их оборонительных реакций, если изменять условия, вызывающие эти реакции. Примером может служить опыт известного польского исследователя Я. Дембовского.

Одноклеточные помещены в круглую пробирку с водой и обнаруживают характерные для них беспорядочные движения. Если поместить их в такую же трубку, но с четырехугольным сечением, они начинают ударяться о стенки этой пробирки, но скоро их движения приобретают измененный характер, обеспечивающий минимальные удары о стенки сосуда. Траектория этих движений, следовательно, начинает отражать конфигурацию сосуда. Выработанная у них траектория сохраняется даже тогда, когда они снова помещаются в пробирку круглой формы и некоторое время продолжают совершать те же движения по ромбической траектории.

Процесс изменчивости индивидуального поведения простейших, резко отличающий их от растений, происходит относительно медленно, и возникшие изменения так же медленно исчезают. Однако эти изменения настолько значительны, что возникшие новые формы поведения (приспособления к изменившимся условиям) позволяют осуществить нужные реакции приспособления к новым условиям на низшей ступени эволюционной лестницы.

Типичным примером этого может служить эксперимент, проведенный американским исследователем Смитом.

В узенькую пробирку с микроскопическим сечением помещалась туфелька (вид одноклеточных). Сечение трубки было так мало, что для того, чтобы выйти из трубки в направлении действия биотического агента (света), туфельке нужно было перевернуться, ударяясь о стенки трубки. В начале эксперимента на этот поворот у туфельки уходило 3−5 минут, однако если такие эксперименты повторялись много раз в течение 10−12 часов, поворот начинал выполняться много быстрее, и под конец на него требовалось всего 1−2 секунды. Таким образом, под влиянием новых условий вырабатывался новый «навык», который протекал в 180−200 раз быстрее, чем первоначальная реакция.

Как видим, формирование нового вида поведения, отвечающего измененным условиям, требует у простейших животных значительного времени. Характерно и то, что раз возникшее изменение поведения сохраняется у них достаточно долго, и нужно длительное время, чтобы оно исчезло.

Это можно наблюдать как у простейших одноклеточных, так и у относительно просто организованных многоклеточных.

Пример, показывающий такое медленное возникновение и столь же медленное исчезновение новой формы поведения, можно видеть в эксперименте, проведенном сначала бельгийским исследователем Блессом, а затем советским исследователем А.Н. Леонтьевым над плоским червем планарией (см.: Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики).

Мы еще не знаем биологических механизмов такого появления чувствительности к ранее нейтральному агенту. Возможно, что оно связано с постепенным изменением биохимических свойств плазмы. Однако факт прижизненного появления новых форм указывает на возникновение индивидуальной изменчивости в поведении простейших и дает основание говорить о возникновении на этой стадии эволюции подлинного, хотя и очень элементарного, поведения.

1.1 Механизмы поведения простейших

Науке еще очень мало известно о физико-химических условиях поведения простейших и о тех причинах, которые вызывают положительные или отрицательные движения (движение по направлению к одним объектам и в направлении от других объектов соответственно).

Известно, что протоплазма, составляющая тело простейшего (одноклеточного) животного, состоит из внешнего, более плотного слоя (плазма-гель), и внутреннего, более жидкого слоя (плазма-золь). Известно также, что внешние слои протоплазмы одноклеточного более возбудимы, чем внутренние, и каждое внешнее действие вызывает усиленный обмен веществ, который постепенно распространяется от внешних слоев к внутренним, угасая по типу постепенно снижающегося градиента возбуждения. Эти градиенты возбуждения, по-видимому, и лежат в основе движений одноклеточного, возникающих, как только внешнее воздействие вызовет усиленный обмен веществ в соответствующей точке его поверхности или когда внутренние процессы приведут к необходимости активно искать вещества, необходимые для обеспечения такого обмена.

Некоторые авторы полагают, что адекватные воздействия умеренной силы вызывают положительную реакцию одноклеточного и приводят к движению по направлению к соответствующему воздействию, в то время как неадекватные (сверхсильные или вредные) воздействия вызывают отрицательное движение, направленное от воздействующего объекта. Положительное движение приводит к тому, что вызывающий раздражение объект сначала обволакивается струйками протоплазмы, которая у наиболее простейших одноклеточных (амеб) выпускается в место наиболее интенсивного обмена и замыкается вокруг этого объекта, включая его в состав тела одноклеточного. Если этот объект питателен, он усваивается телом одноклеточного, а продукт распада выделяется в среду. Если он не питателен, он таким же путем, как был захвачен, выбрасывается в окружающую среду.

Было бы, однако, неверно представлять, что все движения одноклеточных протекают по такой простой схеме. Особенностью поведения таких организмов является тот факт, что воздействия, доходящие до них, сами могут претерпевать сложнейшие изменения. Сама протоплазма одноклеточного никогда не находится в состоянии покоя, но характеризуется высоко дифференцированными, избирательными системами возбуждений, которые меняются в зависимости от протекающего в ней процесса обмена веществ и приводят к возникновению доминирующих форм возбуждения.

Как это было показано опытами Фоглера, механическое воздействие известной силы вызывает лишь относительно слабые реакции простейшего, а световое возбуждение может вообще не вызывать никаких реакций. Однако, если на простейшее воздействуют одновременно механическое раздражение данной силы и световое раздражение, оба эти воздействия суммируются и приводят к повышенным реакциям простейшего.

Известно, что реактивность голодной амебы более высока, чем реактивность сытой амебы, и у нее создается повышенная готовность реагировать на соответствующие полезные воздействия или на раздражения, которые сигнализируют об их появлении.

Наконец, одноклеточное может «привыкать» к соответствующим воздействиям, снижая реакции на них по мере их длительного повторного предъявления.

Механизмы, лежащие в основе этого явления, еще мало изучены, и лишь проведенные в последнее время наблюдения заставляют думать, что появление и сохранение этих воздействий является результатом известных модификаций и рибонуклеиновой кислоты, составляющей один из основных компонентов их плазмы.

Следует отметить, что тело простейших является относительно однородным и процесс наиболее интенсивного обмена может возникать у него в месте непосредственно возникающего возбуждения, образуя тем самым временный «головной» конец его тела.

Наиболее сложные одноклеточные имеют несравненно более сложную структуру. У них можно различить постоянные «органы» в виде чувствительных участков протоплазмы, которые образуют, например, «жгутики» у бактерий. Эти «жгутики» находятся в постоянном движении и несут наиболее существенные функции ориентировки во внешней среде; в них и возникают градиенты постоянного возбуждения, которые, распространяясь, но остальному телу одноклеточного, приводят его в движение.

Богатство поведения одноклеточных очень велико и подлежит еще специальному изучению, так же, как и те механизмы, которые лежат в его основе. Однако то, что мы уже знаем о них, заставляет думать, что здесь заложены основы той сложной деятельности активной ориентировки в среде, которые в дальнейшем составят важнейшую черту психической деятельности.

1.2 Происхождение нервной системы и ее простейшие формы

Описанные процессы раздражимости по отношению к биотическим воздействиям, чувствительности по отношению к нейтральным воздействиям, сигнализирующим о появлении жизненно важных воздействий, и элементарного сохранения следов достаточны для поддержания жизни одноклеточных животных.

Однако они становятся недостаточными с переходом к многоклеточным.

Переход к многоклеточным существенно усложняет условия существования. Питание путем прямой диффузии питательных веществ, занимавшее ведущее место на уровне простейших, здесь заменяется питанием дискретной (концентрированной) пищей; повышается роль активной ориентировки во внешней среде. Становится необходимым обеспечить гораздо более дифференцированные движения и гораздо более быструю проводимость возбуждения, чем та, которая была доступна путем постепенного распространения градиентов возбуждения по протоплазме одноклеточных. Это и приводит к значительному усложнению строения тела многоклеточного, к выделению клеток специализированной рецепции раздражений, доходящих до тела животного, и появлению первых сократительных клеток, несущих ту функцию, которую на дальнейших этапах эволюции возьмут на себя мышечные клетки. Это приводит, наконец, к тому, что в местах прежних градиентов возбуждения начинают откладываться дорожки наиболее возбудимой протоплазмы и образуют наиболее элементарную форму нервной системы, которая у этих животных носит характер диффузной, сетевидной нервной системы.

Все это с особенной отчетливостью можно видеть в строении тела относительно простых многоклеточных, относящихся к классу кишечнополостных, например в строении тела медузы, актинии или морской звезды.

Характерным для этой стадии развития многоклеточных является то, что проводимость возбуждения ускоряется благодаря появлению сетевидной нервной системы во много раз. Если проведение возбуждения по протоплазме не превышает скорости 1−2 микрон в секунду, то с появлением простейшей (сетевидной) нервной системы скорость проведения равна 0,5 метра в секунду (заметим, что при дальнейшем развитии нервной системы и переходе на следующие этапы ее усложнения скорость проведения возбуждения еще более возрастает, доходя у лягушки до 25 метров в секунду, а у высших позвоночных до 125 метров в секунду).

Однако значительные преимущества, которые возникают с явлением первичной диффузной (сетевидной) нервной системы, имеют и свои границы. Как и на описанных выше этапах эволюции, у животных с сетевидной нервной системой еще нет постоянного головного конца, управляющего их поведением. Возбуждение равномерно распространяется по сетевидной нервной системе на все тело животного, а место приложения внешнего раздражения становится временным ведущим пунктом. Только у наиболее сложных кишечнополостных одна часть тела (например, один луч у морской звезды), по своему строению не отличающаяся от других частей тела (лучей), может стать доминирующей, «ведущей» и берет на себя функцию наиболее активного органа при движении. Если у морской звезды отрезать (ампутировать) этот «ведущий» луч, то роль «ведущего» переходит к другому, расположенному рядом с ним лучу.

Естественно, что такое отсутствие постоянного ведущего органа, который мог бы не только воспринимать, но и перерабатывать, кодировать полученную информацию и создавать программы дифференцированного поведения, существенно ограничивает возможности поведения на этом уровне. Эти недостатки устраняются на дальнейших этапах эволюции, особенно с переходом к земному существованию и формированием более сложно построенной ганглионарной нервной системы.

1.3 Ганглионарная нервная система и появление простейших программ поведения

Переход к наземному существованию связан со значительным усложнением условий жизни. Прямая диффузия питательных веществ из окружающей среды становится невозможной, наличие готовой плотной (дискретной) пищи — несравненно меньшим. Эта пища находится теперь в резко неоднородной среде, и ориентировка, необходимая для получения пищи, значительно усложняется.

Все это создает необходимость дальнейшего усложнения организма животных, и прежде всего дальнейшую эволюцию сложных органов рецепции и движений и формирования сложных и централизованных аппаратов переработки информации и регулирования движений. Именно этому и соответствует следующий этап в эволюции нервной системы, приводящий к возникновению цепочечной, или ганглионарной, нервной системы, которая впервые появляется у червей и приобретает максимальную сложность у высших беспозвоночных, и прежде всего у насекомых.

Как появление ганглионарной нервной системы, так и формирование поведения, которое осуществляется с ее помощью, знаменуют важнейший скачок в эволюции жизнедеятельности.

Уже у наиболее простых беспозвоночных (червей) можно проследить совсем новый принцип организации нервной системы по сравнению с предыдущей стадией. На переднем головном конце червя сосредоточиваются волокна, которые кончаются химическими и тактильными рецепторами, расположенными особенно густо. Эти аппараты воспринимают химические, термические, световые изменения, происходящие во внешней среде, а также изменения влажности. Сигналы этих изменений проводятся по волокнам и доходят до переднего узла или ганглия, где они сосредоточиваются в нервном «центре», впервые появляющемся на этой ступени эволюции. Здесь эти сигналы перерабатываются (кодируются), и возникающие «программы» поведения в виде двигательных импульсов распространяются по цепочке нервных ганглиев, каждый из которых соответствует отдельному сегменту тела червя. Доходящие до этих ганглиев импульсы вызывают соответствующие движения, направление которых программируется и регулируется передним ганглием.

Здесь возникает новый принцип — централизованность нервной системы, резко отличающейся от принципа построения диффузной (сетевидной) нервной системы. Головной конец червя, где сосредоточена особенно густая сеть хемо-, механо-, термо-, фотои гигрорецепторов, приобретает ведущую роль, в то время как сегментарные ганглии сохраняют лишь относительную автономию. Это легко проследить, если разрезать тело червя на две половинки. В этом случае передняя половина будет закапываться в землю, сохранив свои организованные движения, в то время как задняя половина будет лишь беспорядочно извиваться, не проявляя никаких признаков организованного движения.

Усложнение строения нервной системы на стадии червей позволяет проследить у них более совершенные (хотя еще очень примитивные) виды формирования новых, индивидуально приобретенных видов поведения. Это было показано в свое время известным американским психологом Р. Йерксом. Он помещал дождевых червей в Т-образную трубку, простейший лабиринт. В левом конце этой трубки червь получал электрический удар, вызывавший оборонительную реакцию. При многократном повторении этого эксперимента у дождевого червя можно было выработать «навык» избегать электрического удара и двигаться направо. Насколько медленно шел этот процесс, видно из следующего: понадобилось свыше 150 проб, чтобы поведение червя приобретало организованный характер и в подавляющем числе проб он начинал двигаться направо, избегая электрического шока (табл. 1.1).

Таблица 1.1. Формирование новых видов поведения у дождевых червей

Если повторить этот же опыт после длительной паузы, «обучение» начинает протекать вдвое быстрее, и число ошибок достигает минимального количества уже после 80 опытов. Характерно также, что эксперименты с «переучиванием» червя (в этих опытах червь начинал получать электрический шок уже не слева, а справа) протекали значительно медленнее, и некоторый эффект «переучивания» начинал обнаруживаться лишь после 200 проб.

Отсюда видно, что ганглионарная нервная система червя позволяет не только вырабатывать новые формы поведения, но и сохранять выработанные «навыки», иначе говоря, что дождевой червь обладает примитивной формой «памяти».

В последнее время были проведены эксперименты, которые позволяют убедиться в возможности передачи такого «навыка» и сделать некоторые шаги к выяснению биохимических механизмов, лежащих в основе элементарной памяти. В этих экспериментах американский исследователь Мак Коннэл «обучал» группу червей нужному поведению в простейшем лабиринте. После этого он измельчал тела этих червей, делал из них вытяжку и скармливал ее другим, никогда не обучавшимся червям. Как показал эксперимент, черви, усвоившие эту вытяжку, вместе с этим «усвоили» и навыки, приобретенные первой группой червей. Когда их впервые помещали в лабиринт, они сразу же делали значительно меньше ошибок, чем обычные необученные черви. Этот факт заставил Мак Коннэла предположить, что выработка «навыка» на этих этапах эволюции связана с глубокими биохимическими изменениями протоплазмы и выработанный «навык» может «передаваться» гуморальным путем.

Наука не располагает окончательной оценкой и интерпретацией данных, полученных в этом эксперименте, можно лишь полагать, что изменения, вызванные подобным «обучением», связаны с модификацией рибонуклеиновой кислоты (РНК). Это было показано экспериментами, в которых тела «обученных» червей предварительно опускались в раствор рибонуклеазы (фермент, растворяющий РНК). После этого вытяжка из задних половин тела «обученных» червей не вызывала нужного эффекта, в то время как вытяжка из передних половин «обученных» червей (включавшая вещество переднего ганглия) продолжала вызывать подобный же эффект. Эти эксперименты говорят как о значении для сохранения «навыка» рибонуклеиновой кислоты, так и о том значении, которое для хранения «памяти» червя имеет передний ганглий, клетки которого защищены от растворяющего действия рибонуклеазы.

В науке до сих пор продолжаются споры о том, говорят ли эти эксперименты о «передаче» информации гуморальным путем или лишь об общем «повышении возбудимости», возникающем при усвоении вещества тел обученных червей. Несмотря на то что окончательного ответа на этот вопрос нет, результаты экспериментов показывают — на этом этапе эволюции возможна выработка прочного «навыка», и в сохранении этого «навыка», по-видимому, принимают участие все клетки тела животного.

Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложных дифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать высокоспециализированную информацию, приходящую от внешней среды. Она связана и с развитием сложнейших программ, которые позволяют животному приспособляться к сложным, хотя и постоянным, устойчивым условиям среды. Все это становится возможным на дальнейших этапах эволюции ганглионарной нервной системы и особенно отчетливо проявляется у членистоногих животных.

Усложненные условия существования делают необходимым формирование многообразных аппаратов чувствительности, позволяющих регистрировать разнообразные влияния внешней среды. Рассмотрим это на примере эволюции фоторецепторов. Сначала светочувствительные клетки были просто сосредоточены на передней поверхности тела. Это давало животному возможность воспринимать воздействие света, но еще не позволяло локализовать источник света в пространстве. На следующем этапе эволюции светочувствительные клетки сосредоточивались в двух светочувствительных пластинках, расположенных по обеим сторонам переднего конца тела. Это позволяло ориентироваться в пространственном положении источника света и поворачивать туловище в правую или левую сторону, но еще не давало возможности различать свойства действующего на организм предмета. Лишь на последнем этапе эволюции сверхчувствительные пластинки изгибались, принимая форму полого шара. Небольшое отверстие, которое затем заполнялось преломляющей средой (хрусталиком), позволяло падающему лучу преломляться, и воздействие светового объекта запечатлевалось на чувствительном слое этого полого шара. Возникал аппарат сложного светочувствительного рецептора — глаза, который впервые позволил не только реагировать на наличие света, но и отражать свойства воздействующего предмета.

Строение глаза — важнейшего световоспринимащего органа — у различных животных неодинаково. У насекомых оно носит характер «фасеточного глаза», построенного иногда из многих тысяч самостоятельных ячеек. У позвоночных принимает форму хорошо известного нам единого глаза, позволяющего воспринимать отражение предмета и менять четкость отражения с помощью саморегулирующейся системы преломляющего аппарата и мышц. Однако во всех случаях возникновение сложного аппарата, позволяющего на расстоянии ориентироваться в воздействующих предметах, остается одним из наиболее значительных достижений эволюции.

Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Наряду со сложным фоторецептором (глазом) они имеют:

* специальные тактильно-химические рецепторы (расположенные в усиках);

* вкусовые рецепторы (расположенные в полости рта, на ножках), которые улавливают тончайшие изменения вкуса;

* вибрационные рецепторы (расположенные в перепонках ножек), реагирующие на тончайшие ультразвуковые колебания, иногда до 600 тыс. вибраций в секунду.

Возможно, существует еще целый ряд неизвестных нам видов рецепторных аппаратов, специализация которых вырабатывалась у них в процессе миллионов поколений.

Возбуждения, вызванные воздействиями, падающими на эти рецепторные аппараты, распространяются по нервным волокнам и приходят в передний ганглий, который является прототипом головного мозга и аппаратом, объединяющим (кодирующим) доходящие до него импульсы и переводящим эти импульсы в сложнейшие системы врожденных программ поведения, которые лежат в основе приспособительных движений насекомого.

Передний ганглий высших насекомых, например пчелы, имеет очень сложное строение. Он состоит из скопления дифференцированных нервных клеток, к которым приходят импульсы от периферических рецепторов. В передней части этого ганглия распределены преимущественно зрительные клетки, в средней части — обонятельные клетки, в задней — чувствительные клетки ротовой полости. Характерно, что расположение этих клеток имеет организованный характер. В них уже можно наблюдать плоскостное «экранное» строение, позволяющее вызванным возбуждениям распространяться по нейронным структурам переднего ганглия в организованном порядке, обеспечивая тем самым отражение известных структурно организованных воздействий.

Характерно, как это было установлено последними исследованиями, что уже на этой ступени эволюции в состав переднего ганглия входят высокоспециализированные нейроны, которые реагируют на отдельные мельчайшие признаки доходящей до организма информации, разлагая ее на большое число составляющих элементов и позволяя в дальнейшем объединять их в целые структуры (о формах работы этих нейронов будет сказано ниже).

Все это делает передний ганглий высших насекомых сложнейшим центральным аппаратом, позволяющим улавливать многообразные воздействия среды и кодировать их в целые системы.

Коды возбуждений, возникающие при определенных раздражениях в переднем ганглии насекомых, передаются в виде сложных программ поведения на лежащий ниже грудной ганглий, где возникают импульсы сложных приспособительных движений насекомого, составляющие его поведение.

Сложнейшие программы поведения насекомых представляют не только большой интерес, но и требуют специального подробного рассмотрения.

Особенность сложнейших программ, которые составляют подавляющую часть поведения насекомых, состоит в том, что они являются врожденными и передаются по наследству, принимают широко известную форму инстинктивного поведения. Эти программы вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно, так же как особенности строения тела (формы крыльев, особенности хоботка, структура рецепторных органов) хорошо приспособлены к условиям существования насекомых.

Примеры врожденных программ поведения у насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые авторы считали их примером разумного поведения.

Известно, что личинка березового слоника разрезает березовый лист по идеальной геометрической форме, которая близка к оптимальной, математически рассчитанной структуре, чтобы затем свернуть его в трубочку и использовать для окукливания. Комар откладывает яички на поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса сфекс откладывает яички в тело гусеницы, с тем чтобы появившиеся личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы так, чтобы гусеница не погибла, а лишь была обездвижена, и делает это с удивительной точностью. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину, или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной, с точки зрения экономии, формы, заполняет эти соты медом и запечатывает их воском, как только они оказываются достаточно наполненными.

Приведенные выше примеры сложнейшего целесообразного поведения и многие другие являются врожденными, им насекомое не должно учиться, оно рождается с этими формами поведения, так же как рождается с идеальной формой крыла или с удивительным по своей целесообразности строением органов чувств.

Все это давало основание многим авторам говорить о целесообразности инстинктов и сближать их с разумным поведением.

Лишь за последнее время исследования зоологов и, в частности, того направления науки, которое называется этологией (этос — поведение), внесли некоторую ясность в загадочную форму поведения и показали, что за этой формой деятельности, поражающей своей сложностью и видимой разумностью, скрыты элементарные механизмы. Эти исследования показали, что сложнейшие программы «инстинктивного» поведения на самом деле вызываются элементарными стимулами, которые пускают в ход врожденные циклы приспособительных актов.

Так, откладывание яичек комара на водной поверхности вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начинал откладывать яички на его поверхности. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутавшуюся в паутине, на самом деле вызывается вибрацией паутины, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как он бросается на муху.

Описанные механизмы позволяют сделать существенный шаг в улучшении понимания процессов, лежащих в основе врожденного поведения, и перейти от простого описания к его объяснению, показать, насколько инстинктивное поведение отличается от разумного.

Приведем лишь один пример, показывающий, как сложно протекает такое исследование и к каким интересным результатам приводит.

Известно, что некоторые разновидности земляных червей, запасающих на зиму листья, втягивают их в свои норки за конец. Это считалось проявлением «рассудочной деятельности» червей, о которой в свое время говорил Ч. Дарвин, и заставляло предполагать, что червь воспринимает форму листа и «рассчитывает», каким концом лучше втянуть его в норку.

Это предположение существенно изменилось после того, как немецкий исследователь Ганели произвел следующий эксперимент. Он вырезал из листа кусочек, воспроизводящий форму этого листа, но обращенный острием книзу. В этом случае червь делал попытки втянуть лист в норку уже не острым, а тупым концом. Вопрос о том, почему он так делает, стал предметом исследования другого ученого — Мангольда. Этот исследователь предположил, что такое поведение червя диктуется не восприятием формы, а гораздо более элементарным химическим чувством. Для проверки этого он положил перед червем ряд одинаковых палочек, но смазывал один конец этих палочек вытяжкой из верхушек листа, а другой — вытяжкой из основания листа, или один конец вытяжкой из верхушки листа, а другой конец — вытяжкой из черенка. В качестве контрольных были проведены эксперименты, в которых один конец палочки смазывался вытяжкой из верхушки листа или черенка, а другой конец — нейтральным желатином. Результаты опыта показали, что в этих случаях частота, с которой червь втягивал палочку в норку за тот или другой конец, была неодинаковой, и что основным фактором, решающим дело, было различие в химическом отличии вершины листа от его черенка (табл. 1.2).

Таблица 1.2. Результаты экспериментов Мангольда

Так, если один конец палочки был смазан вытяжкой из верха, другой — вытяжкой из основания листа, червь не оказывал какого-либо предпочтения тому или иному концу палочки. Если один конец палочки смазывался вытяжкой из верхушки листа, а другой — вытяжкой из черенка, червь вдвое чаще втягивал палочку концом, смазанным вытяжкой из верхушки листа. В контрольных экспериментах, где второй конец палочки смазывался нейтральным желатином, это предпочтение вытяжки из верхушки листа становилось еще отчетливее.

Таким образом, гипотеза, что червь реагирует на форму листа, была отброшена и показано, что решающую роль в протекании этой сложной формы деятельности играет гораздо более химическое чувство.

Все описанные наблюдения позволили убедиться в том, что, несмотря на очень сложные программы врожденного поведения, доминирующие у беспозвоночных (и особенно у насекомых), они могут запускаться в ход относительно простыми сигналами. Эти сигналы, запускающие сложнейшие врожденные механизмы, экологические (средовые) условия существования животного, и являются продуктами длительной эволюции.

Условия, которые пускают в ход врожденные программы поведения, особенно отчетливо выступили при анализе того, на какие признаки реагирует насекомое например пчела), когда она избирательно садится на те или иные виды медоносных цветов.

Оказалось, что такими признаками могут являться сложная форма цветка, а иногда его окраска.

Как было показано в исследовании известного немецкого зоолога К. Фриша, а затем экспериментами М. Герц, в которых пчела тренировалась в том, чтобы садиться на чашечки с сахарным раствором, прикрытые картинками с изображением различных геометрических форм, насекомое с трудом различает простые геометрические формы, такие как треугольник и квадрат, но легко различает такие сложные формы, как пятиугольная и шестиугольная звезда или крестообразные формы, расположенные под различным углом. Наконец, сколь легко пчела различала простой и изрезанный круг, не садясь на первый и избирательно реагируя на второй.

Эти исследования показывают, что фактором, позволяющим пчеле выделять соответствующие формы, является не их геометрическая простота, а их сходство с натуральными раздражителями — формой цветов.

Аналогичные результаты дали эксперименты с выделением пчелой различных окрасок. Они показали, что пчела с трудом различает чистые цвета, с гораздо большей легкостью различает смешанные цвета (красно-желтый, желто-зеленый, зелено-голубой и т. д.), которые воспроизводят окраску реальных цветов.

Все это показывает, что решающим фактором для выделения тех признаков, которые пускают в ход врожденные (инстинктивные) программы поведения, являются естественные условия существования (экологические условия), определяющие, какой именно признак выделяется животным.

Очень возможно, что эта высокая избирательность признаков, на которые реагирует насекомое, связана с появлением высокоспециализированных нейронов переднего ганглия, которые в процессе эволюции выработали способность избирательно реагировать на такие жизненно важные признаки, как смешанные цвета, звездчатость или изрезанность формы, расположение формы в пространстве и т. д.

Исследования, проведенные зоологами и психологами, позволили убедиться еще в одной важнейшей особенности врожденного «инстинктивного» поведения. Оказалось, что врожденные программы «инстинктивного» поведения являются целесообразными лишь в определенных, строго постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми в процессе эволюции сложились эти программы. Стоит, однако, немного изменить эти условия, чтобы врожденные программы переставали быть целесообразными и теряли свой «разумный» характер.

Это положение можно иллюстрировать двумя примерами. Известно, что у одной из пород ос сложилось очень «целесообразное» поведение. Подлетая с добычей к норе, в которую она помещает добычу, она оставляет эту добычу около норы, затем влезает в нору и после того, как она находит эту нору пустой, выходит наружу, втаскивает добычу в нору и улетает.

Дело, однако, существенно меняется, когда в специальном эксперименте добычу, лежащую перед входом, сдвигают на несколько сантиметров, проделывая это в тот период, когда оса производит свою разведку в норе. В этом случае оса выходит из норы, не находит добычу на прежнем месте, снова подтаскивает ее в исходное положение и… снова входит в нору, которую она только что обследовала. Поведение осы может повторяться много раз подряд, и каждый раз, когда добыча перемещается на несколько сантиметров, оса продолжает механически повторять обследование норы, потерявшее при этих условиях свою целесообразность.

Аналогичные наблюдения были проведены над пчелами. Известно, что пчела заполняет пустые соты медом и, отложив нужное количество меда, запечатывает соты. Однако, если в условиях социального опыта отрезается весь низ сот, и мед, который пчела кладет в соты, проваливается, пчела продолжает запечатывать пустые соты через определенный период времени, закрепленный в ее инстинктивной программе. И здесь поведение, которое было целесообразным в постоянных стандартных условиях жизни, теряет свою целесообразность, когда условия жизни меняются.

Все это показывает, что врожденные «инстинктивные» программы поведения, преобладающие в деятельности насекомых, являются косными, механическими, сохраняя свою кажущуюся «разумность» лишь в постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми они были выработаны в процессе эволюции.

Целесообразность такого преобладания видовых программ поведения соответствует основному биологическому принципу жизни насекомых. Как правило, они откладывают огромное число яичек, отличающееся большой избыточностью. Лишь небольшое число особей, которое появляется из этих яичек, выживает, однако это число особей является достаточным для сохранения вида. Поэтому, несмотря на то что большое число особей погибает, когда изменения условий делают врожденные программы поведения неадекватными, вид все же сохраняется, и врожденные программы «инстинктивного» поведения оказываются достаточными для сохранения вида.

Такой тип приспособления врожденных программ поведения с медленной и трудной изменчивостью является биологически целесообразным в условиях огромной избыточности воспроизведения, которая имеет место в мире насекомых. Однако он становится биологически недостаточным для другой ветви эволюции — позвоночных, у которых такая избыточность воспроизведения не имеет места, и создаются условия, делающие необходимым появление нового типа — индивидуально изменчивого поведения на более высоком уровне.

1.4 Центральная нервная система и индивидуально изменчивое поведение позвоночных

Все, что мы знаем о способах жизни и поведении позвоночных, показывает, что как формы жизни, так и формы поведения их построены по совершенно иному принципу.

Только у низших позвоночных, живущих в водной среде, избыточность воспроизведения столь велика, что приближает их к классу насекомых, лишь сравнительно небольшое число особей, возникающих из оплодотворенной икры, выживает. Поэтому только у рыб преобладание мало изменчивых наследственно программированных форм поведения достаточно для сохранения вида.

Иное мы имеем с переходом позвоночных к наземному существованию. Условия питания становятся сложнее, среда — изменчивее, и требования к ориентировке в этой постоянно меняющейся среде неизмеримо возрастают. Одновременно изменяется и тип воспроизведения: каждая особь воспроизводит только 2−3, реже 5−6 себе подобных, и выживание отдельных индивидов становится условием для сохранения вида.

Все это создает биологическую необходимость для появления, наряду с врожденным и мало изменчивым «инстинктивным» (или видовым) поведением, нового — индивидуально изменчивого поведения. Эта новая форма поведения существует в зачатке у низших позвоночных, но на дальнейших ступенях эволюции начинает занимать все большее и большее место, чтобы у высших млекопитающих (обезьян), а затем у человека окончательно оттеснить низшие, врожденные («инстинктивные») формы поведения.

Необходимость усложнения форм ориентировки в окружающей действительности и выработки новых возможностей индивидуальной ориентировки в меняющихся условиях среды и формирование новых индивидуально изменчивых форм приспособления приводят в процессе эволюции к созданию принципиально новых нервных аппаратов, которые могли бы не только получать сигналы из среды и пускать в ход врожденные, наследственно передаваемые программы «инстинктивного» поведения, но которые могли бы анализировать поступающую информацию и замыкать новые связи, обеспечивая новые индивидуально изменчивые нормы поведения. Таким аппаратом является головной мозг, строение которого отражает длительный путь, пройденный эволюцией.

Головной мозг животного построен по типу ряда надстраиваемых друг над другом уровней или этажей.

Низшие уровни, расположенные в стволе мозга, обеспечивают процессы:

* регуляции внутреннего состояния организма — обмена веществ (гипофиз);

* дыхания и кровообращения (ствол);

* рефлекторных ответов на элементарные раздражители, доходящие до животного из внешней среды (четверохолмие).

Эти аппараты, построенные по типу нервно-секреторных агрегатов или нервных узлов (ганглиев), преобладают у низших позвоночных и позволяют им осуществлять более элементарные врожденные программы приспособительной деятельности, которые немногим отличаются от видов инстинктивной деятельности, описанных выше.

Типичным примером такого строения мозга является мозг лягушки, который состоит из образований верхнего ствола с развитым четверохолмием и лишь намеченными более высокими структурами и обеспечивает прежде всего выполнение сложившихся в процессе эволюции «инстинктивных» и мало изменчивых программ поведения. Эти программы поведения имеют строение, близкое к описанному выше. Лягушка, замечая мушку, делает прыжок, раскрывая челюсти, и захватывает ее липким языком. Это сложное поведение определяется относительно элементарным стимулом — зрительно воспринимаемым мельканием и вовсе не является ответом на предварительно проанализированный сигнал. Это легко видеть, если подвесить на тонком волосе небольшую бумажку и привести ее в движение вращением этого волоса. В этом случае мелькание бумажки пускает в ход врожденные программы поведения, и лягушка автоматически бросается на мелькающую бумажку, как она раньше бросалась на мушку.

Над аппаратом ствола надстраиваются более высокие образования, включающие сначала таламо-стриальную систему (подкорковые узлы) и древнюю (обонятельную, или лимбическую) кору, а затем, у высших позвоночных — образования новой коры больших полушарий, которые все больше и больше развиваются и постепенно начинают полностью доминировать над образованиями более низкого уровня.

Аппараты таламо-стриальной системы, которые начинают преобладать у пресмыкающихся и у птиц, а затем и аппараты древней коры обеспечивают более пластичные формы индивидуального поведения, чем те формы, которые имелись у низших позвоночных. Однако эти формы поведения, приобретающие уже черты индивидуальной изменчивости, еще тесно связаны с более элементарными врожденными формами поведения и носят черты тех видов приспособительной деятельности, с которыми животное рождается на свет и которые отражают особенности его экологии (т.е. устойчивых биологических форм его существования).

Ближайший анализ показывает, что эти иногда очень сложные врожденные программы поведения могут вызываться относительно простыми стимулами, отражающими формы жизни животного. Как показали наблюдения ряда авторов, в том числе советского физиолога А.Д. Слонима, сложные сосательные движения только что родившегося животного фактически вызываются разными сигналами, отражающими биологические условия его существования: у щенка сосательные движения вызываются мягкой шерстью (основным признаком кормящей матки), у ягненка — затемнением темени (отражающим биологический факт, что ягненок, начинающий сосать, прежде всего подходит под овцу и сосет закидывая голову). Такая же экологическая обусловленность избирательных реакций характерна для многих животных и больше зависит от способов их существования, чем от того зоологического класса, к которому они относятся.

Так, домашняя утка (питающаяся растительной пищей) безразлична к гнилостным запахам, но тонко реагирует на растительные, в то время как кобчик, питающийся падалью, тонко реагирует на гнилостные запахи и остается безразличным к растительным.

Характерно, что экологические особенности отражаются и на более сложных формах поведения животного. Хорошо известно, что при виде пищи у собаки начинает выделяться слюна. Однако, что менее известно, у лисы, которая предварительно должна добыть пищу, вид ее приводит к торможению, задержке слюны.

Все эти примеры показывают, что основные формы натурального поведения, осуществляемого аппаратами более высоких разделов головного мозга, сохраняют теснейшую связь с врожденными программами поведения, которые формируются под влиянием условий существования (экологии) животных.

На только что описанные аппараты надстраивается аппарат следующего, наиболее высокого уровня нервной системы больших полушарий, в частности новой коры головного мозга, вес которой, как показывают приведенные ниже данные, начинает занимать все большее место по отношению к весу тела (табл. 1.3).

Таблица 1.3. Вес мозга по отношению к весу тела

Большие полушария мозга не только начинают приобретать в процессе эволюции высших позвоночных большой относительный вес, но и получают важное значение. Если у низших млекопитающих кора еще не имеет ведущей роли и регуляция процессов поведения может успешно осуществляться даже при ее разрушении, у высших млекопитающих она приобретает более ведущее значение, сколько-нибудь сложные процессы поведения уже не могут осуществляться при ее разрушении.