Паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера

Ладожское озеро — самый крупный внутренний водоем Европы. Современное состояние его экосистемы является результатом сложного взаимодействия процессов, которые проходят на водосборе и в самом водоеме под воздействием природных и антропогенных факторов. Ладожское озеро в настоящее время является одним из наиболее изученных озер России. Оно привлекает внимание со стороны многих исследователей. За последние десятилетия в экосистеме этого водоема были отмечены заметные изменения, вызванные человеческой деятельностью. В основном они были связаны с антропогенным эвтрофированием и загрязнением.

Данное исследование посвящено изучению паразитофауны лосося, палии, форели и сига. Со второй половины XX века природные запасы атлантического лосося катастрофически снизились во всем мире. В настоящее время на многих реках популяции лосося подорваны или почти утрачены (бассейн Ладожского озера, Онеги, ряд северных рек). Ухудшение экологической обстановки на северо-западе России, загрязнение рек промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками, вырубка лесов, нерациональный промысел и браконьерство привели к спаду объемов вылова ценных лососевидных видов рыб. Актуальность данного исследования обусловлена еще и тем, что естественное воспроизводство лососевидных рыб в результате многолетнего антропогенного воздействия, включающего техногенное загрязнение и промысловый прессинг, находится в неудовлетворительном состоянии. Для целевых программ восстановления природных популяций лососевидных рыб Ладожского озера необходимо знать современное состояние фауны паразитов и получить данные о распространении патогенных видов. Особую опасность для лососевых рыб представляет моногенея Оугос1ас1у1ж зЫаш, ставшая причиной массовой гибели атлантического лосося в реке Кереть (Иешко и др.), в связи с чем, необходимо уточнить сведения о распространении этого паразита в бассейне Ладожского озера. Кроме того, актуальность и значимость данной работы связана с расширением садкового форелеводства, для которого важно знать эпизоотическую обстановку в водоеме и в первую очередь сведения о паразитах лососевидных рыб.

Следует отметить, что интенсивный вылов крупных рыб-производителей в период нерестовых миграций и на местах нереста ведет к нарушению естественного воспроизводства и глубоким изменениям в структуре популяций.

Лососевидные рыбы, и в первую очередь пресноводный лосось, нуждаются в разработке мер по охране и рациональному использованию. Сохранение этих видов имеет общеевропейское значение, так как в Ладожском озере представлены основные запасы этих ценных видов рыб. В нем обеспечивается сохранение крупнейшей в Европе популяции пресноводного лосося.

На формирование фауны большое влияние оказало зоогеографическое расположение водоема — на стыке двух подобластей — Циркумполярной и Средиземноморской.

Паразитофауна лососевидных рыб Голарктики формировалась при выраженном обеднении состава гидробионтов, при низкой продуктивности водоемов и в суровых климатических условиях. Несмотря на это, она характеризуется значительным разнообразием. Эти особенности подробно рассмотрены на примере паразитов лососевидных рыб Ладожского озера.

Полученные результаты расширят наши представления о функционировании паразитарных сообществ и опасных возбудителях заболеваний человека и животных и станут основанием при прогнозировании сукцессионных изменений фауны рыб и паразитов и решении проблемы развития на нем аквакультуры.

Многочисленные шхеры служат местами нагула и размножения ценных видов рыб (лососевые, сиговые). Наибольший интерес представляют пресноводный лосось и озерная форель. Безусловно, организация туризма и спортивного рыболовства потребует принятия более жестких мер по регулированию промысла в целом, поскольку в последние десятилетия резко сократились запасы не только лосося и форели, но и сига. В 30-е годы уловы лосося достигали 160 т, а форели- 40 т в год. В настоящее время форель потеряла промысловое значение, а уловы лосося составляют 1−5 т в год. Отмеченное уменьшение запасов этих видов рыб произошло из-за строительства плотин на многих нерестовых реках, нарушения условий воспроизводства под влиянием лесосплава. С учетом возможности восстановления утраченных в настоящее время нерестилищ и состояния кормовой базы, численность лосося может быть увеличена до 2000;2200 особей, а численность форели может быть удвоена.

Целью данного исследования является изучение современного состояния фауны паразитов различных видов лососевидных рыб Ладожского озера в условиях возросшей антропогенной нагрузки и при значительных изменениях численности и размерно-возрастной структуры популяций хозяев.

Для выполнения ее были поставлены следующие задачи:

1. Изучить паразитофауну лососевидных рыб и особенности ее формирования.

2. Исследовать многолетнюю динамику зараженности рыб паразитами и определить наиболее массовые виды.

3. Дать оценку паразитологической ситуации водоема в связи с предполагаемым развитием аквакультуры.

4. Оценить современное состояние популяций лососевидных рыб Ладожского озера.

Наша работа, разумеется, начиналась не с нуля. Паразитофауна лососевидных рыб Европейского Севера, особенно Кольского полуострова и Карелии, достаточно подробно рассмотрена во многих работах (Догель, Петрушевский, 1935; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Митенев, 1970, 1984, 1997; Митенев, Шульман, 1985; Иешко и др., 1982; Румянцев и др. 1998; ТезЬко, БЬЫтап, 1996; 1еБЬко е! а1., 1996).

По сравнению со многими другими внутренними водоемами России Ладожское озеро характеризуется относительно невысокой рыбопродуктивностью, но вместе с тем выгодно отличается от них значительным удельным весом ценных видов рыб — сиговых и лососевых.

В своей статье Яскеляйнен (Jaaskelainen, 1917) «От fiskarna och fisket i Ladoga», дает описание сига северной половины Ладожского озера: валаамского и лудоги. Приводит показатели темпа их роста (обе формы имеют медленный темп роста). Этот же автор приводит сведении о сиге черном. Позднее Домрачеев (1924) дал подробное описание биологии и, промысла сига волховского. Это было первое обстоятельное описание, где приводятся исчерпывающие данные по возрасту, темпу роста, миграции.

Берг (1949) в известном труде «Рыбы пресных вод СССР» дал краткое описание всех форм ладожских сигов, за исключением многотычинкового и черного. Он относит их к виду Coregonus lavaretus.

Правдин в своей монографии «Сиги водоемов Карело-Финской ССР» (1954) дал описание 43 внутривидовых разностей одного вида европейских сигов — Coregonus lavaretus {Linne). Решающая роль в изменчивости сигов принадлежит условиям обитания. Он выделяет 7 форм сигов Ладожского озера. Правдин указывает на то, что наиболее существенными признаками в разграничении малых таксономических групп являются следующие: количество и длина жаберных тычинок, длина головы, длина рыла, диаметр глаза, ширина лба, длина нижней челюсти, ширина верхнечелюстной кости, высота и ширина рыльной площадки, а также наибольшая и наименьшая высота тела, длина хвостового стебля, высота спинного и анального плавников.

Валетов (1999) впервые осуществил комплексное исследование популяций озерного лосося в пределах Ладожского озера. Им дается характеристика воспроизводительного и нагульного фондов в зависимости от экологических условий и антропогенного воздействия, проводится анализ современного состояния лососеводства в бассейне озера. Показано, что в результате влияния антропогенных факторов из 34 ранее существовавших лососевых популяций сохранилось только 26, из них 12 находятся на грани исчезновения-' общий нерестово-выростной фонд сократился в 5 разплотность расселения молоди лосося в реках Приладожья в 2−4 раза ниже потенциальной. Изученные популяции имеют сложную структуру, отличаются рядом особенностей и характеризуются биологической разнокачественностью.

В книге Рыжкова «Озера бассейна северной Ладоги» (1999) приведены материалы по гидролого-гидрохимическому режиму, состоянию фитопланктона, зоопланктона, бентофауны и ихтиофауны Ладожского озера. Частичные сведения об отдельных гидробионтах Ладожского озера были известны со времен К. Кесслера, Н. Озерецковского и Н.Данилевского. Выявленные особенности водной среды сказываются на разнообразии и развитии водной флоры и фауны. В целом кормовые ресурсы озера можно признать удовлетворительными.

В монографии Дятлова «Рыбы Ладожского озера» (2002) представлены результаты многолетних исследований экологии, морфологии, структуры популяций и условий естественного воспроизводства рыб Ладожского озера. Особое внимание автора обращено на изучение популяций сиговых рыб, а также пресноводной формы атлантического лосося. Рассматриваются вопросы формирования современной ихтиофауны Ладожского озера.

До сих пор в паразитологическом отношении лососевидные рыбы Ладожского озера были слабо изучены. Имелись лишь далеко не полные сведения в немногих работах (1аазке1атеп, 1917, 1924; Барышева, Бауер, 1957). Однако и они устарели и не охватывают всех групп паразитов.

Другие авторы приводят лишь фрагментарные сведения по паразитам рыб Ладожского озера (Кесслер, 1868- Быховская, 1936). Полученные нами материалы в значительной мере восполнят этот пробел. Сведения о зависимости паразитофауны рыб, в том числе лососевидных, от типа водоема весьма немногочисленны. Первую попытку в этом направлении предприняла Быховская (1936). Она сравнивала ламбы и показала влияние размера водоема на паразитофауну рыб. Позднее отдельные сведения такого рода появились в работах ряда авторов (Шульман, 1954, Шульман, Рыбак, 1964; Румянцев, 1973, 1984). Шульман (1954) впервые отметил, что увеличение биомассы при эвтрофировании озер сопровождается качественным обеднением паразитофауны рыб.

Румянцев (1996) провел специальное исследование зависимости фауны паразитов рыб от типа и сукцессии озерных экосистем. Гидробиологи и ихтиологи при исследовании типологии и эволюции озер, как правило, не используют паразитологические данные. А между тем, как справедливо подчеркивал Догель (1947), «всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует определенные природные биотопы, чем его хозяин». Повторное исследование Ладожского озера проводится Румянцевым и др. в настоящее время. Анализ зависимости паразитофауны рыб от комплекса действующих факторов показывает, что в озерах не существует раз и навсегда установившейся паразитофауны.

Румянцев (2004) приходит к выводу, что экологическая сукцессия фауны паразитов рыб в озерах Балтийского щита складывается из трех основных стадий развития — олиготрофной, эвтрофированной и дистрофированной. Эвтрофированная стадия развития фауны характеризуется снижением разнообразия видов паразитов.

Румянцев (2002) показал черты сходства и различия между Ладожским и Онежским озерами в паразитологическом отношении. В Онежском озере отсутствуют морские реликты. Это говорит о том, что оно не испытало сильного влияния трансгрессии моря и не имело обширных связей с ним. В то же время фауна паразитов этих озер несет в себе исключительные черты сходства: максимальное видовое разнообразие паразитов, одинаковый состав фаунистических комплексов и миграция видов с юга. Различия заключаются главным образом в неодинаковом распространении морских реликтов и недавних иммигрантов.

Работа Румянцева, Иешко и Шульмана (2001) посвящена изучению фауны паразитов благородных лососей и сиговых рыб. В ней приведен полный список видов паразитов, обнаруженных в настоящее время у исследованных рыб в водоемах Кольского полуострова и Карелии (бассейны Баренцева, Белого и Балтийского морей).

Считаю приятным долгом выразить благодарность научным руководителям данной работы д.б.н., профессору Е. А. Румянцеву и д.б.н., профессору Л. П. Рыжкову за руководство и ценные советы, а также к.б.н. Б. С. Шульману за многочисленные консультации и всестороннюю помощь в работе.

За содействие в организации полевых работ и предоставление материалов для научных исследований выражаю благодарность В. С. Бобылеву и С. Н. Стародубу.

Выводы.

1. Лососевидные рыбы Ладожского озера имеют богатый видовой состав паразитов, включая наличие ряда морскихреликтов. Всего у них отмечено 35 видов, среди которых преобладают представители арктического пресноводного фаунистического комплекса. В паразитофауне пресноводного лосося обнаружено -16 видов, форели -22, палии -9, ямного (валаамка) сига-13, сига лудоги -16. Доминируют цестоды ЕиЪо1кгшт salvel. ini и скребни ЕсЫпогЪупсЬ. т &а1тот&.

2. Установлено, что паразитофауна разных экологических форм сига имеет свои отличительные особенности. Ямный сиг, по сравнению с лудогой, характеризуется более однообразной паразитофауной, меньшим числом бореальных равнинных видов и более высокой зараженностью представителями арктического пресноводного комплекса.

3. Показано, что паразитофауна лососевидных рыб Ладожского озера наиболее близка к таковой Онежского. Зараженность их паразитами, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными {ЕсЫпогкупскт ваХтотэ, СуяйсИссАа /апотя), уступает таковой Онежского озера, что может находиться в связи с более выраженным процессом антропогенного эвтрофирования и загрязнения.

4. Выявлено, что паразитофауна молоди пресноводного лосося обеднена. Отсутствие находок моногенеи О. sa.la.ris в Ладожском озере дает нам основание предположить, что это является результатом истории развития этого водоема и формирования в нем фауны в послеледниковый период, в частности влияния неоднократной морской трансгрессии.

5. Анализ паразитологических данных показывает, что Ладожское озеро сохраняет основные черты, присущие крупному олиготрофному водоему. В нем доминируют специфичные для лососевидных рыб виды паразитов, относящиеся к холодноводным фаунистическим комплексам — арктическому пресноводному и бореальному предгорному.

6. Паразитологическая ситуация и общее состояние зараженности лососевидных рыб Ладожского озера паразитами в период исследования не вызывали опасений.

Заключение

.

Современное состояние экосистемы Ладожского озера является результатом сложного взаимодействия процессов, которые проходят на водосборе и в самом водоеме под воздействием природных и антропогенных факторов. За последние десятилетия в экосистеме этого водоема были отмечены заметные изменения, вызванные человеческой деятельностью.

Не вызывает сомнения, что Ладожское озеро имеет самый разнообразный видовой состав паразитов, не достигаемый ни в одном из других озер Европы. Причины столь большого разнообразия фауны связаны с очень крупными размерами водоема, которые создают необходимые предпосылки для образования в нем многих экологических ниш и существования различных организмов.

Основу фауны паразитов рыб Ладожского озера составляют три хорошо развитых фаунистических комплекса — бореальный предгорный (15%), арктический пресноводный (51%) и бореальный равнинный (29%).

Анализ паразитологических данных показывает, что Ладожское озеро, несмотря на развитие процессов эвтрофикации в литоральной зоне, в целом сохраняет все черты, присущие крупному олиготрофному водоему. Имеющиеся отличия между литоральными и пелагическими водами в накоплении и содержании основных питательных веществ в конечном итоге находят отражение и на фауне паразитов рыб. Наряду с эвтрофикацией отдельных районов Ладожского озера, которая усилена антропогенным воздействием, происходит процесс загрязнения вод различными химическими веществами, в частности, отходами предприятий целлюлознобумажной промышленности. На процесс формирования ихтиопаразитов достаточное влияние оказывает также снижение или увеличение численности ряда групп беспозвоночных, потому что многие веслоногие ракообразные, амфиподы, некоторые моллюски и др. являются первыми промежуточными хозяевами целого ряда гельминтов рыб.

Общность типологии Онежского и Ладожского озер и большое сходство их фаун вовсе не означает их идентичности.

В Ладожском озере, в котором более выражены процессы антропогенного эвтрофирования и загрязнения, численность и биомасса реликтовых ракообразных не претерпевает сколько — нибудь заметного увеличения. Это не могло не сказаться на паразитах рыб, жизненный цикл которых связан с реликтовыми ракообразными. Наиболее резко эти отличия проявились у ямного сига, который питается понтопореей и держится на глубине.

Одной из особенностей фауны паразитов Ладожского озера является периодическое проникновение в него морских паразитов вместе с проходными рыбами, в частности, обыкновенным лососем.

Формирование фауны паразитов рыб Ладожского озера происходило в послеледниковую эпоху. В целом, лососевидные рыбы Ладожского озера имеют богатый видовой состав паразитов. Всего у них отмечено 35 видов. Причиной столь высокого разнообразия их паразитофауны является большие размеры водоема, которые создают необходимые предпосылки для образования в нем многих экологических ниш и существования различных организмов, многие из которых служат промежуточными хозяевами паразитов.

Доминирующими видами в составе паразитофауны исследованных рыб Ладожского озера являются цестоды Eubothrium salvelini и скребни Echinorhynchus salmonis.

Один из главных отличительных признаков паразитофауны рыб Ладожского озера сводится к зараженности их скребнями рода Corynosoma. Эти морские реликты являются живым свидетельством былых связей водоема с Балтийским морем. Они отсутствуют в Онежском озере.

В то же время в Онежском озере весьма характерно присутствие таких видов как нематода Crepidostomum metoecus и моногенея Gyrodactylus solaris. Будучи ледниковым реликтом, он сохранился лишь в тех озерах, которые претерпели наименьшие изменения, в частности, в водоемах, близких к первичным олиготрофным. Его становление было связано с существованием туводных популяций атлантического лосося. Вследствие этого данный вид не успел распространиться за пределы Балтийского бассейна, т. е. он отсутствует во внутренних водоемах Белого и Баренцева морей.