Теория нервной проводимости

Клетки различных органов могут быть подразделены на два типа: возбудимые клетки нервных волокон, сердца, клетки гладкой и скелетной мускулатуры, и невозбудимые клетки, к которым относятся, в часгности, клетки эпителия и фоторецепторы. После приложения электрического тока невозбудимые клетки сразу релаксируют к своему первоначальному состоянию. В возбудимых клетках возникает последовательность процессов, зависящая от величины импульса пропускаемого через мембрану тока. Если импульс имеет надпороговую величину, на возбудимой мембране нервного волокна возникает одиночный нервный импульс — потенциал действия — который длится примерно 1 мс и распространяется по нервному волокну со скоростью от 1 до 100 м/с, сохраняя постоянную амплитуду и форму.

Современные представления о генерации нервного импульса основаны на работах А. Ходжкина, А. Хаксли и Б. Катца, выполненных на гигантских нервных волокнах кальмара (1952), и удостоенные нобелевской премии. Механизм распространения электрического импульса вдоль мембраны аксона (толщина около 50−70 А) связан с тем, что проницаемость мембраны зависит от имеющихся токов и напряжений, и различна для разного сорта ионов. Главную роль в процессе играют ионы натрия Na⁺ и калия К⁺. Важную роль в регуляции процессов играют также ионы кальция. Первая модель распространения электрического импульса вдоль аксона гигантского кальмара была предложена Ходжкиным и Хаксли (1952) и до сих пор является базовой моделью для описания такого типа явлений. Рассматривается положительно направленный ток (/) от внутренней к внешней стороне мембраны аксона. Ток I (t) состоит из потоков ионов через мембраиу и тока, вызванного изменением трансмембранного потенциала на мембране, обладающей емкостью С. Общее уравнение для изменения тока:

Здесь С — емкость мембраны, 7, — вклад токов за счет трансмембранного переноса ионов. На основании экспериментальных данных, Ходжкин и Хаксли записали следующее выражение для h

где V — потенциал, /_а, /ю II — соответственно, натриевый, калиевый токи и ток «утечки», обусловленный токами других ионов через мембрану, д — величины проводимости мембраны для соответствующих типов ионов, V — равновесные потенциалы. Величины т, п, h — переменные, изменяющиеся от 0 до 1, для которых справедливы полученные эмпирически дифференциальные уравнения:

Качественно а", а_т представляют собой функции, подобные (1 + + th 10/2, а ап — функцию типа (1 — th V)/2.

Если к мембране приложен импульс тока уравнение.

(39) принимает вид:

Совокупность уравнений (41)—(42) и составляет систему из четырех уравнений, известную как система Ходжкина-Хаксли. Она рассчитывается численно и хорошо воспроизводит наблюдаемые в эксперименте явления протекания натриевого и калиевого тока через мембрану аксона кальмара. Она имеет стабильное стационарное состояние в отсутствие внешних токов, но когда приложенный импульс тока выше порогового значения, демонстрируст регулярное периодическое возбуждение мембраны.

Модель удается упростить в соответствии с временной иерархией переменных га, п, к. Натриевые токи (величина га) протекают гораздо быстрее, чем калиевые (величина п), поэтому в соответствии с теоремой Тихонова можно заменить дифференциальные уравнения для натриевой составляющей на алгебраические (dm/dt = 0). Пели считать, что токи утечки протекают еще более медленно (h = ho = const), модель сводится к системе уравнений для двух переменных.

где 0<�а<1,6и7 — положительные константы, v играет роль потенциала V, a w — характеризует нелинейные свойства проводимости мембраны для всех типов ионов. Модель ФитцхыоНагумо (43) (FitzIIugh 1961, Nagumo et al. 1962) хорошо аналитически исследована и часто используется в качестве локального элемента при описании распространения волн в активных биологических средах, таких как сердечная мышца, или мозговая ткань. На рис. 15 представлен численный расчет (Tsujikawa 1989) эволюции спиральных волн в двумерной модели Фитцхью — Нагумо:

Форма спиральных волн качественно воспроизводит волны потенциала, наблюдаемые на сердечной мышце кролика (рис. 16).