Изменчивость во времени

БИОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

Основные понятия: приматы; австралопитековые; архантропы; палеоантропы (неандертальцы); человек современного физического облика; двуногое передвижение (бипедия); развитие центральной нервной системы (энцефализация); индивидуальная привлекательность (эпигамная дифференциация).

В результате изучения темы студент должен:

знать

• • положения и основы теории антропогенеза;
• • особенности биологической и социальной эволюции человека; методологические принципы комплексного подхода к пониманию эволюции человека;

уметь

• • обобщать и систематизировать данные научных публикаций по теме;
• • применять научные знания в дискуссиях с оппонентами, отстаивающими лженаучные и креационистские взгляды на биологическую эволюцию и антропогенез;
• • использовать полученные знания об эволюции человека в учебном процессе;

владеть

• • методами и приемами рефлексивного чтения;
• • навыками поиска информации, необходимой для формулировки проблемы исследования и обоснования ее актуальности.

Основы биологии человека

Таксономическое положение человека.

Человек получил место в классификации животного мира, был отнесен к отряду приматов и получил научное наименование Homo sapiens в 1758 г., в 10-м издании ставшего знаменитым труда К. Линнея (1707—1778 гг.) «Система природы». Положение человека в системе современной биологической систематики (таксономии) в краткой форме можно представить следующим образом.

Тип: хордовые.

Класс: млекопитающие.

Подкласс: плацентарные.

Отряд: приматы.

Подотряд: настоящие обезьяны.

Надсемейство: высшие узконосые обезьяны.

Семейство: гоминиды.

Род:человек.

Вид: человек разумный (Homo sapiens).

Ряд характерных для человека анатомических особенностей является общим для всех высших приматов. Среди прочих особенностей строения для них характерны плоские ногти; сильное развитие головного мозга; развитое бинокулярное зрение при несколько ослабленном обонянии; отсутствие подшерстка; сильное развитие лицевой мускулатуры; особенности строения зубов; своеобразное строение трахеи; одна пара грудных сосков; простая (не двурогая) матка. Высшие приматы характеризуются сложной системой организации сообществ, разнообразными типами локомоции, отсутствием сезонности в размножении.

Высшие узконосые обезьяны (человекообразные, или антропоидные) включают обитающих в Африке горилл (три подвида) и шимпанзе (два вида с тремя подвидами в одном из них), а также населяющих ЮгоВосточную Азию орангутанов (один вид с двумя подвидами), гиббонов (шесть видов) и близких к гиббону сиамангов (один вид). Некоторые биологи выделяют гиббонов и сиамангов в отдельную группу, промежуточную между низшими и высшими узконосыми обезьянами.

Принадлежность человека к отряду приматов подтверждается основными чертами его биологической организации. Хотя по размерам Homo sapiens занимает среднее место среди крупных гоминоидных приматов, ряд анатомических черт человека напоминает строение детеныша человекообразной обезьяны. Сохранение во взрослом состоянии черт, характерных для плода или детеныша близко родственного вида, носит название «неотения». Неотенические черты строения человека включают малую обволошенность тела; тонкие кости черепа без надглазничных валиков и затылочных гребней; слабое выступание лицевой части черепа; локализацию большого затылочного отверстия под средней частью черепа, благодаря чему при вертикальном положении тела череп устойчиво располагается в верхней части позвоночника. Однако этот комплекс признаков ошибочно рассматривать как признак того, что человек — лишь «недоразвитая обезьяна». В эволюционном плане неотения означает смену направления развития организма на определенной стадии онтогенеза (индивидуального развития). Очевидно, что в филогенезе (эволюционном развитии) человека подобная смена направления развития оказалась чрезвычайно важной.

Сходство Homo sapiens и высших обезьян проявляется в целом ряде признаков. Человек и шимпанзе гомологичны по таким биохимическим системам, как группы крови ABO, Rh-Hr (резус-фактор), MN и другим, продукция и активность многих ферментов, особенности витаминного обмена. Для человека характерно очень высокое развитие мозга, особенно его коры, но структурные гомологи полей, связанных с высшими психическими функциями человека, обнаружены и у шимпанзе. Для человека, как и для шимпанзе, характерно медленное биологическое взросление, которое превратилось в длительное детство — период, зо в течение которого происходит индивидуальное обучение и социализация. Человекообразные обезьяны обладают способностью к орудийной деятельности. Эксперименты второй половины XX в. выявили у шимпанзе и горилл способность к научению сложным коммуникационным системам и искусственным «языкам»: жестовому языку, использованию пластиковых символов для составления фраз.

Но простой констатации сходства человека и обезьян недостаточно для установления их родства. Эволюционисты второй половины XIX в. делали заключение об эволюционном родстве человека и других животных, в частности, приматов, на основании принципа «тройного параллелизма», разработанного в классических морфологических исследованиях. В основе этого подхода лежит синтез данных морфологии (анатомии и гистологии), эмбриологии и палеонтологии.

При анализе морфологических данных исследователи опирались в основном на гомологическое сходство структур, обусловленное общностью происхождения человека и других приматов. В широком плане можно говорить о сходстве человека с другими млекопитающими и позвоночными в целом. В частности, для всех позвоночных характерен единый принцип строения скелета, а специфические отличия можно объяснить общими изменениями, происходившими в ходе 350-миллионолетней эволюции (уменьшением общего количества костей, замещением одной категории костей на другую и т. д.). Кроме того, ряд отличий обусловлен характерной для человека спецификой вертикального положения тела и двуногого способа передвижения (бипедии).

Важный материал дали эмбриологические исследования, в частности, изучение эмбриональных рекапитуляций — последовательных изменений зародыша, имеющих сходство с эмбрионами эволюционно предковых форм. На ранних стадиях эмбрионального развития зародыш человека схож с зародышем рыбы (наличие жаберного аппарата, двухкамерного сердца). Затем проявляется сходство с зародышами земноводных (плавательные перепонки между пальцами, свободная центральная кость запястья), рептилий (строение мозга и конечностей, тип прикрепления конечностей к осевому скелету, распределение волосяного покрова подобно чешуйкам рептилий), и наконец, низших млекопитающих (отсутствие складок коры мозга, наличие нескольких пар молочных желез, первичный волосяной покров, небные валики).

В качестве доказательств эволюционного родства человека и приматов привлекались палеонтологические материалы: к середине XIX в. были известны находки скелетов неандертальцев (первая находка — 1857 г.), в конце века открыты костные останки питекантропа (1893 г.). При жизни Ч. Дарвина и его ближайших сподвижников палеоантропологический материал был крайне скуден, но интенсивная работа антропологов в XX и в первые десятилетия XXI в. принесла блестящие открытия.

Выводы об эволюционном родстве человека и других приматов, сделанные на основе данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии, подтверждаются результатами других видов исследований. Их принципиальная важность в том, что получаемые данные позволяют не только устанавливать общность происхождения тех или иных таксонов (видов, родов), но и анализировать степень различий между ними, рассчитывать время, прошедшее с момента расхождения (дивергенции) родственных групп.

Иммунологический анализ еще в 1960;х гг. показал, что линии низших обезьян Старого Света и гоминоидов (группы, включающей как антропоидных приматов, так и человека) дивергировали около 30 млн лет назад. Молекулярно-генетические подходы позволяют уточнять степень родства и эволюционную историю наиболее близких к человеку видов приматов. Работы середины 1980;х гг. показали, что линии, ведущие к гориллам, шимпанзе и человеку, разделились в промежутке от 7 до 5 млн лет назад, причем дивергенция филетических линий шимпанзе и Homo произошла уже после отделения от их общего ствола предков современных горилл. Исследования наших дней подтверждают и уточняют эти оценки. Так, работа, объединившая несколько коллективов генетиков разных стран (опубликованная в 2013 г. статья подписана 55 соавторами!), показала, что от общего ствола высших приматов 13—14 млн лет назад отделилась линия орангутана, 6—7 млн лет назад — линия гориллы, около 5 млн лет назад произошла дивергенция шимпанзе и человека, а примерно 1,5 млн лет назад разделились линии обыкновенных шимпанзе и бонобо [Prado-Martinez J., 2013]. Эти датировки нельзя считать окончательными. Несомненно, что они будут уточнены, однако сейчас важнее тот факт, что расхождения полученных разными методиками результатов не настолько велики, чтобы считать их исключающими друг друга.

Интермедия.

Миф одного процента

Уже около 40 лет в популярных, а часто и научных публикациях, встречается утверждение о том, что геномы человека и шимпанзе почти не различаются. Хотя число хромосом у этих видов различается (у Homo sapiens — 23 пары, у шимпанзе — на пару больше), разница в объеме генома, т. е. всей совокупности наследственного материала клетки, не достигает и двух процентов. Один из примеров, иллюстрирующих это, приведен в табл. 2.1, из которой следует, что ДНК человека отличается от ДНК шимпанзе всего на 1,6%.

Эти представления восходят к публикации М.-К. Кинг и А. Уилсона 1975 г. Обнаруженные различия, действительно, укладывались в пределы одного процента, однако исследовались не полные геномы человека и шимпанзе (они были расшифрованы значительно позже — соответственно, в 2000 и 2005 гг.), а аминокислотные последовательности всего нескольких белков (в частности, гемоглобина и миоглобина).

Другие работы указывали на несколько большие отличия, около 1,5%, но и эти исследования охватывали только функционально активные (кодирующие) части ДНК и отдельные гены. Однако анализ геномов с учетом имеющихся в ДНК человека выпадений (делеций), их повторов (дупликаций) показал, что в этом случае уровень «идентичности» снижается до 95% [Britten R. J., 2002]. При включении же в рассмотрение значительных по объему участков дупликаций, «мусорных» отделов (частей цепочки ДНК, которая, как полагали ранее, не несет информации), а также «молчащих генов» (на самом деле, вполне полноценных, но в результате мутаций не включающих в нужный момент синтез того или иного белка) уровень сходства уменьшается до 90%.

Различия ДНК разных видов узконосых приматов, %.

Таблица 2.1

Таким образом, представление о всего лишь полуторапроцентном различии геномов человека и шимпанзе оказывается если не «мифом одного процента», как отозвался о нем Й. Коэн [Cohen J., 2007], то, во всяком случае, упрощенным взглядом на действительное положение дел.

Следует помнить и о том, что чем сложнее система, тем больше ее конечные (фенотипические) различия даже у видов, близких по строению ДНК. Об этом говорят данные о процентных различиях в строении генетически детерминированных белков (в данном случае альбумина) в различных группах приматов. Видно, что различия в строении даже одного белка гораздо более значительны по сравнению со строением ДНК.

Таблица 2.2

Различия строения альбумина разных видов узконосых приматов, %^[1]

Но в формировании даже относительно простой морфологической структуры, такой, как, например, плечевая кость человека и шимпанзе, принимает участие много генов. Соответственно, доля различий будет быстро нарастать [Britten, 2002; Cohen, 2007; Prado-Martinez, 2013].

При сходстве основных биологических характеристик, человек все-таки существенно отличается от всех остальных ныне живущих приматов. Даже от таксономически наиболее близких шимпанзе человек отличается по количеству хромосом (46 у человека, 48 у человекообразных приматов). В ходе эволюции уже после разделения предков человека (Homo) и шимпанзе (Pan) у гоминоидов произошло слияние двух хромосом, в результате чего образовалась хромосома номер 2 человека [Фогель Ф., 1990].

Кроме того, по-видимому, многие существенные характеристики (в том числе темпы индивидуального развития) определяются генамирегуляторами, которые и входят в число тех полутора (как минимум) процентов, по которым различаются ДНК человека и других гоминоидов.

Во многих отношениях нетипичным приматом человек является и с точки зрения популяционной генетики [Jobling М. А., 2004]. Уровень генетической изменчивости у человека по сравнению с другими животными (в том числе антропоидами) очень мал. Этот факт хорошо иллюстрирует известное высказывание относительно того, что самые удаленные друг от друга географически популяции человека в генетическом отношении различаются меньше, чем живущие в соседних прудах популяции лягушек одного вида.

В противоположность малой изменчивости, эффективный размер популяции у человека значительно больше, чем у антропоидов. Средняя численность группы охотников-собирателей колеблется от 50 до 150 человек, тогда как у шимпанзе и горилл она редко превышает 12—15 особей.

Существенны и различия в структуре популяций. Homo sapiens — существо преимущественно моногамное (большая часть построенных на основе полигамии систем родства имеет довольно позднее происхождение), тогда как для других высших приматов характерна полигамия.

Хотя исследования последних лет показали неожиданно высокие психические и социальные способности современных приматов (в том числе и низших, например, макак), все же различия в психическом развитии обезьян и человека принципиальны. С общебиологических позиций, эти различия объясняют несколько утрированно изложенные «Три закона генетики поведения» Э. Тюркхеймера [Turkheimer Е., 2000].

• 1. Все поведенческие признаки людей имеют наследственную компоненту.
• 2. Эффект влияния социальной группы ниже генетического.
• 3. Значительная часть изменчивости сложных поведенческих черт людей не объясняется влиянием ни генов, ни окружения.

По сути, это означает, что генетически закрепленными являются лишь общие предпосылки к актуализации нейробиологических механизмов. Современные исследования подтверждают давние положения, согласно которым чем выше влияние центральной нервной системы и обеспечиваемой ею способности к обучению, тем меньше внешнее выражение генетического компонента в регуляции поведения [Эрман Л., 1984].

У шимпанзе по сравнению с человеком слабо развита способность концентрировать внимание, для них характерна высокая возбудимость, тогда как способность к обучению во многом определяется тем, насколько развиты механизмы торможения определенных отделов центральной нервной системы.

Наличие речи у человека — принципиальное отличие его от высших антропоидных приматов. Время и факторы возникновения речи дискутируются. Имеется обоснованная точка зрения относительно того, что коммуникативная вокализация шимпанзе представляет собой не основу для формирования речи человека, а параллельно развившийся признак.

Адаптивные способности человека и высших приматов, несмотря на общее сходство их морфологии и физиологии, значительно различаются. Как будет показано далее, эволюционная стратегия гоминид заключалась в отказе от экологической специализации, тогда как все современные антропоидные обезьяны представляют собой экологически специализированные формы. Уникальный для человека вариант адаптации к среде заключается в ее преобразовании с помощью орудий труда. Человек — единственный примат, создающий с помощью культуры и цивилизации искусственную среду для собственного обитания. Внешними проявлениями этой искусственной среды служат одежда, жилище, город, подводная лодка, космический корабль.

Орудийная деятельность долгое время считалась присущей только человеку. Но исследования уже 1960;х гг. показали, что шимпанзе также периодически используют простые орудия: заостренные палочки для добывания термитов, «губки» из листьев для сбора воды из мелких луж, крупные палки-рычаги и дубинки. Периодическое использование мясной пищи у шимпанзе влияет на структуру их сообществ: при распределении добытого мяса сложившаяся иерархия группы может существенно меняться.

Основные отличия в орудийной деятельности человека и других современных приматов заключаются в том, что у человека изготовление орудий целенаправленно и систематично. Только люди создают такие жизненные средства, которые природа без них произвести не может. Только у человека орудия труда являются важнейшим инструментом адаптации к условиям окружающей среды. Многообразие и специализация орудий, изготавливаемых человеком, недостижимы ни для каких других обитателей планеты.

• [1] Составлено по: Биология человека / Дж. Харрисон [и др.]. М., 1979.