Сохраняющие реакции и адаптация как основа жизнедеятельности организма

Как уже было отмечено, структуру любого биообъекта можно разделить на исполнительную и управляющую подсистемы. Основные реакции биообъекта на внешнее воздействие:

• • поведенческие;
• • хемотаксис (реакция популяции микроорганизмов на изменение химического состава среды);
• • сохраняющие или импульсные;
• • адаптивные.

Как физические, так и химические внешние управляющие воздействия могут влиять на обе подсистемы.

Функционирование организма определяется не только потоками вещества и энергии, но и информационными (сигнальными) потоками, которые обеспечивают нормальную жизнедеятельность.

Биологическая цель управляющих подсистем — перевод биосистемы в область гомеостаза и поддержание ее в этой области. Управляющие подсистемы биообъектов имеют иерархическую структуру в результате эволюционной реализации экстремальных принципов организации и функционирования.

В теории управления к адаптивным системам относят системы, которые «автоматически» приспосабливаются к непредвиденным изменениям параметров биообъекта и окружающей среды.

Рис. 8.2. Адаптивная схема управления:

1 — регулятор; 2 — объест; 3 — устройство (цепь) адаптации; Ц/), y (t) — входной и выходной сигналы Наиболее простой случай адаптации к изменениям внешних условий или собственных параметров биообъекта состоит в изменении параметров регулятора, направленном на сохранение работоспособности и качества системы. Для этой цели в управляющей подсистеме кроме основного регулятора имеется устройство (цепь) адаптации (рис. 8.2).

Устройство адаптации измеряет входные и выходные переменные системы и на основании этих данных меняет параметры регулятора.

Совокупность изменяемой части основного контура и цепи адаптации называется адаптивным регулятором.

Цепь адаптации обычно характеризуется процессами более медленными, чем процессы в основном контуре управления. В указанном выше смысле любая модель биообъекта, включающая в себя хотя бы одну параметрическую обратную связь, — адаптивная система.

Адаптивное поведение живых систем имеет место, когда реакция системы на некоторое воздействие не является в данных условиях предпочтительной. При этом в системе происходят изменения, направленные на достижение предпочтительного состояния.

В нелинейных биосистемах адаптация осуществляется за счет изменения характеристик отдельных звеньев, происходящих в зависимости от значений выходного y (t) или внутренних сигналов системы.

Анализ информационных потоков основан на теории информации.

Информационные аспекты функционирования живых систем важны по многим причинам. Генерация, передача, хранение и обработка информации — существенные особенности живых систем.

В теории связи некоторое множество передаваемых символов называют сообщением. По К. Е. Шеннону, количество информации Hi"f в сообщении рассчитывается по обобщенной формуле Хартли:

где Р, Рг,…, Р" — вероятности (частоты) передачи по каналу связи одного из п возможных сообщений; к$ - постоянная Шеннона, зависящая от выбора единиц измерения информации.

Термодинамическую энтропию S определяют по обобщенной формуле Больцмана:

где кв — постоянная Больцмана, кв = 1,38−10″²³ Дж/К; со_ь <�а₂, •••, (0″ - вероятности допустимых состояний термодинамической системы.

Аналогия формул (8.1) и (8.2) очевидна. Однако адекватный критерий для оценки связи количества информации с сопряженными энергетическими затратами и приращением термодинамической энтропии неизвестен. Чтобы установить такой критерий необходимо найти конструктивное определение информации, для чего аксиоматически вводят понятия, на основе которых можно построить эвристическую концепцию. Выводы из этой концепции не противоречат экспериментальным данным и законам природы.

Объекты, системы, структуры, связи. И материальные, и абстрактные объекты можно представить как множество V элементов частей (фрагментов, частей) объекта и множество R связей (отношений) между ними. Связи обеспечивают целостность и тождественность объекта самому себе. Пару множеств U и R называют структурой системы объекта, или просто структурой, и обозначают SS.

Элементами структур могут быть материальные и идеальные объекты различной природы. В химии и физике в качестве элементов объекта рассматривают химические элементы, вещества, кристаллические ячейки, фазы. Соответственно множество U этих частей и множество R связей между ними составляют химическую структуру. В статистической физике объект рассматривается как ансамбль большого числа взаимодействующих молекулярных подсистем. В лингвистике слова и высказывания формируют структуру текста.

Принципиальная трудность теории систем состоит в том, что строгий критерий членения объекта на элементы отсутствует. В качестве такого критерия предложен принцип энергетической дифференцировки (см. гл. 1), основанный на схеме иерархической организации природы.

В химических и физических исследованиях иерархичность выявляется при членении объектов на фазы, молекулы веществ, образующих эти фазы, атомы, из которых состоят молекулы. В биологии биоценоз подразделяют на популяции, в которые входят организмы, состоящие из совокупности тканей и клеток, образующихся из молекул.

Из сказанного следует, что множества элементов U и связей R структуры системы SS делят на подсистемы некоторого низшего уровня, динамика которых определяется элементарными актами. Затем формируют подсистемы высших уровней (ярусов, слоев, классов) и получают распределение подсистем по уровням, отображаемое системой вложенных подмножеств:

где Uj — подмножество наименьших элементов структуры системы SS; U — множество наиболее крупных элементов той же структуры системы.

Принцип энергетической дифференцировки и квазиразложимость структуры объекта. Сложные объекты описываются с помощью теории множеств по Расселу — Уайтхеду. Каждому объекту соответствует тип. В множество могут входить объекты лишь одного типа, например типа j (см. гл. 1). Тогда это множество является объектом типа j + 1 и в то же время может быть элементом множества типа j + 2 и т. д. В этой теории множества униструктур образуют иерархию типов.

В соответствии со сказанным выше структура объекта определяется как множество R связей, заданных на множестве V униструктур этого объекта.

Индивидуальность объекта обусловленна типом элементов множества V и свойствами связей множества R, в частности энергетическими характеристиками связей между элементами. Поэтому для построения иерархии типов элементов в качестве эмпирического критерия следует использовать принцип энергетической дифференцировки (см. гл. 1).

При дозированных воздействиях на материальный объект происходит декомпозиция. Вначале обычно разрываются слабые связи с образованием агрегатов, затем более прочные связи, что приводит к распаду на исходные униструктуры минимального размера (атомы). В соответствии с этой реальной процедурой можно мысленно декомпозировать (квазиразложить) структуру объекта на униструктуры разных типов.

В общем понимании связь — это взаимодействие (отношение между объектами) путем обмена энергией, веществом или информацией. Различают связи: энергетические, материальные, информационные (инфосвязи). Прочность статической связи измеряется энергией ее разрыва, прочность обменной связи между объектами — потоками вещества и энергии от одного объекта к другому.

Частный случай обменных связей — информационные связи. Следует отметить, что потоки вещества, энергии и информации сопряжены между собой.

Наряду с определением количества информации по Шеннону, на практике используют много других способов. Формула (8.1) разработана и применяется для оценки переданного количества информации, но не для расчета запасенной в памяти или связанной информации.

Состояние объекта характеризуется множеством данных о структуре, состоящим из подмножества элементов и связей объекта, а также из подмножества их свойств. Движение объекта представляет собой изменение его состояния в виде зависимости набора данных от времени.

Формально состояние объекта можно описать множеством функций f (q, (), где q — набор переменных состояния; I — время.

Кодирование функций f (q, t) на заданном языке и их передача — основа инфовзаимодействия.

Информация об объекте — величина, определяемая множеством термов (знаков, символов, сигналов), отображающих на заданном языке состояние объекта и зафиксированных на том или ином носителе. Структура объекта отображается подмножеством его элементов и связей.

Связанной, или структурной, информацией об объекте называется величина, определяемая совокупностью термов, отображающих подмножество его элементов и связей с заданной точностью.

По данному определению, связанная информация есть мера структурной сложности объекта. При этом сложность систем возрастает с увеличением числа униструктур (мощности множества связей R) и числа типов элементов, эквивалентных по какомулибо признаку.

Например, в химии и физике можно считать, что любой материальный объект состоит из частиц трех видов: протонов, нейтронов, электронов. Эти частицы, связанные в различных сочетаниях ядерными и электрическими силами, образуют атомы более 100 химических элементов. Эти же частицы, соединенные в атомы углерода, водорода и кислорода с помощью химических связей, формируют молекулы органических веществ.

Предложены разные методы измерения сложности. Любая степень структурной сложности представляет собой функцию, отображение структуры объекта. Общие свойства этой функции могут быть сформулированы в виде восьми аксиом (А0-А7).

АО. Совокупность множества U униструктур любого объекта можно расчленить по данному признаку на подмножества Ц эквивалентных униструктур, называемых смежными классами, слоями или частями.

А1. Сложность пустого множества равна нулю.

А2. Сложность подмножества Uj эквивалентных униструктур не может быть выше сложности множества U всех униструктур объекта, часть которого составляет этот класс.

АЗ. Если имеется однозначное соответствие (гомоморфизм) между униструктурами множеств ?/, и Up то сложность множества Ui будет не выше сложности множества Uj.

А4. Если существует взаимооднозначное соответствие между униструктурами множеств t/, и U_p то сложности этих множеств равны.

А5. Сложность объекта, состоящего из нескольких, не связанных между собой элементов (не имеющих общих униструктур), равна сумме сложностей этих элементов.

А6. Сложность наименьшего элемента соответствует нулю.

Аксиома АО включает в себя квазиразложимость объекта и определение структуры как совокупности униструктур. Аксиомы А1 и А2 определяют неотрицательность' меры структурной сложности. Свойства, отраженные в аксиомах А2 и АЗ, постулируют монотонность меры сложности. Согласно аксиоме А4, сложность не изменяется, если ввести новые обозначения (индексы) для некоторых произвольных униструктур, а остальные обозначения не менять. Аксиома А5 определяет сложность объекта, состоящего из независимых элементов, аксиома А6 вводит естественную единицу измерения, выражающую сложность в численных значениях.

Иллюстрация аксиомы АЗ — постулат одинаковых устройств'. сходство и различие объектов обусловлены сходством и различием как их элементов, так и связей, образующих структуру объектов. Одно из следствий постулата — широко используемое аналоговое моделирование. Необходимо отметить, что соответствие структура — свойство не взаимооднозначно, т. е. у одинаковых функций структуры могут быть различны, например: птицы и самолеты, рыбы и киты.

Аналогично формуле (8.1) количество связанной информации, или структурная сложность объекта 5, равна:

где fk — частота униструктур типа k, f_k = N_k W> (А₀ — общее число униструктур, на которые делится объект S; N_k — число униструктур типа к).

Число и вид связей, принадлежащих множеству R структуры, не входят в формулу (8.3). Косвенно эти характеристики учтены числом и видом униструктур.

Нетрудно проверить, что сложность, рассчитываемая по формуле (8.3), удовлетворяет требованиям аксиом А1-А6.

Несмотря на формальное сходство выражений (8.2) и (8.3), между ними существует принципиальное различие. В формуле (8.2) постоянная Больцмана къ определяет энтропию как наблюдаемую величину — суммарную приведенную теплоту, полученную объектом в квазиравновесном процессе формирования данного равновесного состояния. Информация, рассчитываемая по формуле (8.3), — безразмерная величина, которая характеризуется числом бит, необходимых для описания множества свойств объекта в данном состоянии.

Согласно (8.3), любые объекты, состоящие из N одинаковых элементов, содержат одну и ту же связанную информацию, или имеют сложность, равную log2jV (аналог формулы Больцмана в статистической физике).

Интуитивно понятно, что связанная информация биологического сообщества выше, чем организма, входящего в это сообщество, а связанная информация организма выше, чем его химического состава. Однако расчет по (8.3) дает близкие по порядку значения. Если учесть, что как объекты, так и элементы, на которые они разделены, имеют разную сложность и относятся к различным типам, то противоречие снимается.

Например, биогенные вещества состоят из молекул с разным атомным составом. Органы животного образованы из тканей, которые состоят из молекул, различным образом связанных между собой. Биологические сообщества включают в себя популяции любых видов, популяции — особей и так до молекул.

Сложность объекта можно учесть, если представить его в виде иерархии более мелких униструктур. С этой целью в (8.3) вводят дополнительные слагаемые и получают обобщенное выражение для связанной информации объекта S:

где fbfkhfkim — частоты униструктур типов к, kl, klm, соответственно /* = N_k /N₀, fu = N_u !N_k, f_Un = Nkim !N_k, (N₀ — общее число наиболее крупных униструктур объекта 5; N_k, Nu, N_k/m — числа более мелких униструктур типов к, kl, klm, на которые делится каждая униструктура предыдущего более высокого уровня).

Каждая сумма в (8.4) определяет связанную информацию данного слоя разбиения множества U элементов объекта. Следует отметить, что сложность при детализации структуры возрастает (аксиома А2).

Связанная информация — это функция состояния равновесных или квазиравновесных объектов. Такие структуры для своего поддержания не требуют энергии, расчет прочности статических связей проводят на основе законов термодинамики. Энергетику неравновесных объектов и переданного количества информации рассматривает кинетика.

Для описания кинетики информационных процессов введем следующие понятия.

Информационная цепь (инфоцепь) — система, обеспечивающая поступление информации от объекта к приемнику. Частные случаи инфоцепи — различные системы связи.

Информационный поток (инфопоток) — величина, измеряемая скоростью передачи информации в инфоцепи. Информация между частями цепи передается через информационные контакты.

Информационный контакт (инфоконтакт) — система, состоящая из источника информации (инфоисточника) и приемника (монитора), который регистрирует поступающую информацию. Самая короткая инфоцепь включает в себя только два звена — инфоисточник и монитор, соединенные инфосвязью — передаваемой информацией (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Структура информационного контакта.

Получение информации можно рассматривать как аналитическую процедуру. При качественном анализе устанавливают типы униструктур и связей объекта, при количественном — доли униструктур и связей разных типов.

При качественном анализе химик определяет химические элементы, молекулы, фазы вещества, образующие тело. Эколог изучает биологические особи, виды, популяции, входящие в сообщество, а также химический состав среды обитания. При количественном анализе тех же объектов измеряют число разных униструктур, установленных при качественном анализе этих объектов.

Для получения информации необходим канал наблюдения — устройство и процедура для регистрации термов (знаков, сигналов), отображающих структуру объекта и его состояние. В технике каналы наблюдения представляют собой приборы различной сложности, в природе — органы чувств (сенсоры) животных.

Передача информации в инфоцепи любой сложности начинается с первичного инфоконтакта (см. рис. 8.3). При этом между инфоисточником и монитором происходит обмен энергией и веществом, т. е. возникает обменная связь. В результате связанная информация инфоисточника отображается на мониторе.

С позиции обменной связи снятие отпечатка пальца и локация рельефа поверхности планеты радиолучом с летательного аппарата — однотипные процедуры. В первом случае структура кожи пальца отображается на бумаге, во втором — структура поверхности отображается на экране визуального монитора и в памяти бортовой ЭВМ. При инфоконтакте информация о структуре инфоисточника отображается как связанная информация монитора.

На основе детального изучения различных инфоконтактов можно ввести понятие переданной информации (трансинформации), как отображение связанной информации объекта — инфоисточника на структуру объекта — монитора.

Передаваемая информация — явление, отличное от связанной информации. Сходное отношение существует между внутренней и передаваемой энергиями от тела другим телам. Однако данная аналогия существенно ограничена. Для энергии выполняется закон сохранения: внутренняя энергия тела убывает ровно на сумму совершенной работы и переданной теплоты. Связанная информация инфоисточника при взаимодействии также убывает, но это зависит от степени нарушения структуры инфоисточника при контакте с монитором. Неинвазивные методы, интроскопические каналы наблюдения практически не затрагивают структуру изучаемого объекта. В то же время многие методы анализа приводят к полному разрушению образца и потере связанной информации, при этом АЕ > Ej, где АЕ — энергия инфовзаимодействия; Е₃ — энергия связи субструктур объекта.

При любом инфоконтакте не только инфоисточник действует на монитор, но имеет место и обратное воздействие. Особенно отчетливо это проявляется при изучении микрообъектов с помощью макроприборов и находит выражение в принципе неопределенности. Вследствие этого количество переданной информации /(S) об объекте не больше количества его связанной информации C (S):

Количество переданной информации зависит от структур инфоисточника и монитора, а также от энергии и вещества, переносящих информацию.

При инфоконтакте возникает композиция структур инфоисточника и монитора, которая представляет собой сущность переданной информации. Наиболее наглядно эта композиция проявляется при отображении объекта на экран. Здесь форма и размер (геометрия) объекта накладываются на сеть элементов. Аналогично отображаются различные структуры на сеть клеточного автомата. Формально передачу информации при инфоконтакте можно описать с помощью математической конструкции каркаса.

Количество переданной информации от объекта S на монитор рассчитывают по формуле.

где f'_k, fh, f'_ktm — частоты униструктур типов k, kl, klm по транслированной информации, // = N'_k/N'₀, f'_a = f^_m =

= N'_klm/N_k, (N'₀ — общее число наиболее крупных униструктур объекта S; N‘_k, N‘_u, N'_klm — числа более мелких униструктур типов к, kl, klm, определенные по каналу наблюдения (см. гл. 1)).

Соотношение (8.6) по форме аналогично соотношению (8.4), но частоты и числа различных униструктур помечены индексом t (transinformation).

Уменьшение количества переданной информации по сравнению с количеством связанной информации (неравенство (8.5)) зависит от согласованности структур и характеристик инфоисточника и канала наблюдения, определяемых как предел обнаружения, селективность, разрешающая способность, достоверность.

Необходимое условие при получении информации об изменяющемся объекте — согласование скоростей изменения объекта и передачи информации. С информационных позиций любое изменение объекта состоит в изменении набора униструктур на определенном уровне иерархии (см. табл 1.1).

А7. Сущность любого объекта — его целостность — не меняется, поскольку числа и частоты униструктур высших уровней постоянны (Л^+i, N_J+2), изменяются (генеральный процесс) лишь числа менее сложных униструктур (JV, см. табл. 1.1).

Относительно простые уравнения, описывающие динамику сложных объектов, получают с помощью агрегированных переменных, т. е. таких величин, которые описывают объект в целом. В теории систем и термодинамике это — функции состояния. Агрегированные переменные входят в кинетические уравнения, отображающие изменение этих характеристик во времени, а следовательно, объекта в целом.

Числа Nk, Nu, N_Um униструктур, входящие в эти уравнения, являются функциями времени. Соответственно количества связанной C (S) и переданной I (S) информации представляют собой агрегированные переменные, описывающие поведение объекта во времени. Уравнения кинетики, определяющие динамику информации, получают дифференцированием формул (8.4) и (8.6).

Кинетика количества связанной информации C (t) выражается следующим уравнением:

где dCldl — скорость изменения структуры объекта; к_с =1/1п2; fk, fa, f_Um — частоты униструктур типов к, kl, klm (см. (8.6)); df_k Idt, dfu Idt, dfkim Idt — скорости изменения этих частот.

Кинетика количества переданной информации l (t) описывается уравнением.

Уравнение (8.8) имеет тот же вид, что и уравнение (8.7), но все частоты входят с индексом t (формула (8.6)).

Аксиома А7 облегчает мониторинг сложных объектов. Частоты высших униструктур, определящих самотождественность объекта, постоянны, а скорости их изменения равны нулю. В связи с этим для получения информации о состоянии объекта достаточно следить лишь за генеральным процессом. Например, если числа У* и N_k/ не изменяются, то уравнение (8.7) принимает вид.

где/ит ~ частота униструктуры нижнего уровня (см. табл. 1.1), скорость dfuJdt изменения которой отображает динамику генерального процесса.

Например, при контроле состояния организма животного можно ограничиться пищеварительной, кровеносной и нервной системами. Животное сохраняет жизнедеятельность пока работоспособны эти системы, а также их части и ткани. В известных пределах сами ткани могут изменяться в ходе жизнедеятельности, т. е. генеральный процесс проходит на четвертом уровне сверху.

В качестве частоты f_km удобно использовать агрегированные переменные — массовые доли соответствующих тканей, которые можно определить, например, с помощью рентгеноскопии.

Скорость dfujdt изменения массовых долей разных тканей рассчитывают по результатам периодических обследований. Подстановка в формулу (8.9) определенных таким образом значений позволяет получить кинетическое уравнение, описывающее жизнедеятельность организма.