Динамика развития сообществ прибрежно-водной растительности

Водная растительность тесно связана с гидрологическими особенностями водоема, размерами и морфометрией котловины, химическим составом вод, характером и распределением донных отложений и рядом других факторов (Г.С.Гигевич, Б. П. Власов, Г. В. Вынаев, 2001).

Водная растительность развивается главным образом в прибрежье, образуя сплошную или прерывистую полосу вдоль берега различной ширины, вокруг островов и мелей, реже покрывает все ложе водоема. Глубина распространения водных растений зависит от прозрачности воды, изменяясь от 2 до 4 м, в редких случаях — до 8 м.

По условиям произрастания специалисты выделяют четыре группы растительных формаций:

• — прибрежно-водную, в которой представлены водно-болотные растения;
• — воздушно-водную (представлены полупогруженные растения);
• — растения с плавающими на поверхности воды листьями;
• — погруженные растения.

Каждая группа формаций располагается в определенных местообитаниях и глубинах и образует хорошо выраженные полосы, параллельные берегу. Обнаружить и точно определить границы полосы макрофитов не всегда возможно из-за их частичного смешивания или отсутствия. Закономерности поясного распространения группировок макрофитов наиболее четко проявляются в мелководных озерах простой формы строения котловины. В озерах с высокой прозрачностью воды наибольшее распространение имеет пояс погруженных растений. Сплошное зарастание с преобладанием надводных растений свойственно мелководным эвтрофным и дистрофирующим водоемам.

Сообщества прибрежно-водных растений, как и других групп организмов, подвержены направленным изменениям, называемым сукцессией. Для средней полосы России характерно резкое изменение по сезону погодных и гидрологических условий, нарушающих динамическое развитие сообществ, что приводит к сезонной динамике их развития.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия организмов между собой и абиотической средой. При этом одни сообщества последовательно сменяются другими. В отсутствие внешних факторов сукцессия представляет собой направленный и, следовательно, предсказуемый процесс. Термин «сукцессия» предложен Ф. Клементсом (1916).

Различают два типа сукцессий:

• • автогенные — изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, т. е. причина сукцессии заключена в самом сообществе (например, благодаря растительности происходит накопление торфа, в результате чего водоем постепенно превращается в болото);
• • аллогенные — сукцессии наблюдаются при изменении среды под действием внешних причин (например, понижение уровня грунтовых вод и др.).

Сукцессия включает все смены, начиная с заселения оголенной территории пионерской растительностью или изменения направления развития растительности и кончая стабилизированными системами (сообществами), известными под названием климакса. Примером является, в частности, образование болот при заболачивании лесов или зарастании водоемов.

Развитие экосистемы, называемое экологической сукцессией, определяется следующими параметрами (Ю.Одум, 1975):

• • сукцессия — это упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществах процессах;
• • сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, так как сукцессия контролируется сообществом; несмотря на то что физическая среда определяет характер и скорость сукцессии, сукцессия часто устанавливает пределы, до каких может дойти развитие;
• • кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходятся максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

Таким образом, физические факторы определяют характер сукцессии и в то же время не являются ее причиной. Важнейшее условие осуществления сукцессии — поддержание несбалансированности между средой и активностью организмов, слагающих это сообщество.

Возможность осуществления сукцессии обеспечивается потоком энергии, которая проходит через экосистему. Замещение видов в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами системы. Переходные сообщества называются стадиями развития.

Итак, «стратегия» сукцессии в сообществе сходна в своей основе со «стратегией» длительного эволюционного развития биосферы: усиление контроля над физической средой в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды. Кроме того, развитие экосистемы во многом аналогично развитию отдельного организма (Ю.Одум, 1975).

Степень и скорость зарастания водоемов разного трофического уровня определяются следующими показателями (Г. С. Гигевич, Б. П. Власов, Г. В. Вынаев, 2001):

• • водоемы эвтрофного типа — прежде всего их морфометрией;
• • мезотрофные водоемы с признаками олиготрофии и дистрофии — гидрохимическими показателями вод;
• • мезотрофные водоемы — совокупностью их морфометрических и гидрохимических показателей;
• • низкоминерализованные водоемы — сочетанием морфометрических показателей, составом донных отложений и развитием фитопланктона.

Наблюдаемая зависимость интенсивности развития прибрежно-водной растительности с лимническими характеристиками водоемов дает основание считать, что степень развития водной растительности и ее видовой состав является индикатором состояния экосистемы.

Прибрежно-водная растительность осуществляет в процессе своего развития автотрофную первичную сукцессию (рис. 2). При этом растительные сообщества располагаются кольцеобразными поясами по периметру водоема, причем каждому поясу в зави;

Рис. 2. Зарастание водоемов с пологими берегами:

А — сапропель; Б — сапропелевый торф; В — тростниковый и рогозовый торф; Г— осоковый торф; Д — минеральный грунт; / — рдесты; 2 — телорез; 3 — кувшинка белая; 4 — рогоз; 5 — тростник; 6 — осоки; 7 — вейник симости от прозрачности воды соответствует определенная глубина.

Во внешнем кольце, в периодически обсыхающем мелководье, располагаются заросли крупных осок, ситняга и различного полуболотного разнотравья — вахты, частухи, стрелолиста, кизляка, ежеголовника, камыша озерного и др. Здесь образуется осоковый или смешанно-травяной торф.

До глубины 3 м идет пояс высоких зарослей тростника, камыша, хвоща и др. Здесь откладывается тростниковый, камышовый или хвощовый торф.

До глубины 5 м расположена зона погруженных растений с плавающими на поверхности воды листьями — кувшинки, кубышки, водяной орех, а еще глубже — рдест плавающий. Здесь образуется сапропелевый торф — темный торфяной ил с остатками корневищ и других крупных частей растений.

Далее следует пояс погруженных растений, заполняющий стеблями и листьями всю толщу воды. Это зона обитания урути, роголистника и широколистных рдестов. За ними располагается пояс подводных лугов из растений, не достигающих поверхности воды, — водорослей (хара, нителла) и некоторых узколистных рдестов. Наконец, последний пояс — зона обитания микроскопических бентосных водорослей — синезеленых, зеленых и диатомовых. Во всех последних поясах откладывается уже настоящий сапропель (или гиттия).

По мере накопления сапропеля, сапропелевых торфов и торфа уровень дна повышается, а пояс растительности продвигается в глубь озера. Пояс погруженных растений надвигается на центральную часть озера, а его место занимают предыдущие пояса. Через определенное время окна открытой воды сохраняются только в центре водоема, затем и они зарастают, и озеро окончательно превращается в болото. Начальная стадия образования такого болота — это осоковая растительность с тростниковыми зарослями в его середине.

Несомненно, процесс заболачивания водоемов протекает достаточно долго. Однако при эвтрофировании водоемов (поступлении биогенных соединений и органических веществ) его скорость резко возрастает и зарастание водоема протекает буквально на глазах.

Такой путь зарастания типичен для лесной и степной зон. В водоемах тундры прибрежно-водные растения развиваются плохо из-за низкой температуры, но и в лесной зоне описанным выше способом зарастают лишь мелководные и неподверженные волнению водоемы. В любом случае необходимым условием интенсивного зарастания водоемов является их обмеление. В больших и глубоких водоемах прибрежные заросли (или же сплавины), заняв участок у берега, дальше практически не продвигаются.

Процессы зарастания повсеместно наблюдаются в водохранилищах (хотя и носят локальный характер), в которых имеются обширные мелководья и происходит периодическое понижение уровня воды (А. А. Ниценко, 1967, 1972).

Водоемы могут зарастать и путем образования сплавин (так называемого зыбуна), когда с берега к середине водоема по поверхности воды наплывает слой мхов и сосудистых растений (рис. 3). Сплавина обычно связана с берегом. Надводные сплавины называются нарастанием. Они могут образовываться лишь в небольших водоемах при постоянном уровне воды, отсутствии ветра, волнения и донного газоотделения, так как все это разрушает нарастающую сплавину (А. А. Ниценко, 1967).

В ранних работах такой тип зарастания считался достаточно распространенным, однако дальнейшие исследования (И.Д. Богдановская-Гиэнеф, 1946) показали, что большинство сплавин на самом деле являются надиловыми. При изменении уровня воды в водоеме они всплывают и создают видимость надводных нарастаний.

Надводные сплавины возникают сначала у берега, затем продвигаются в глубь озера, постепенно нарастая в толщину. Отмершие остатки растений падают на дно, образуя торфяной ил.

Пионерами зарастания являются сабельник, белокрыльник, вахта, отличающиеся длинными и крепкими корневищами. В очень спокойных водах возникают также сфагновые сплавины. Некоторые прибрежные растения могут развивать в воде прочные и длинные плавающие корневища, которые образуют сеть на поверхности воды. Ячейки этой своеобразной сети заполняются опавшими листьями и отмершими частями растений (ветошью, опа;

Рис. 3. Зарастание водоема путем нарастания сплавины:

А — сапропель; Б — торфяной ил (мутга); В — торф сплавины; Г — минеральный грунт дом). На этом субстрате поселяются другие растения (осоки, шейхцерия, мхи и др.), способствующие образованию и развитию сплавин.

Ветер и волны, как правило, мешают образованию сплавин как надводных, так и надиловых. Поэтому зарастание водоема начинается у защищенного подветренного берега. Эта закономерность получила название закона Клинге (А. А. Ниценко, 1967).

Иногда водоем зарастает не с берега, а в значительном удалении от него за счет всплывания торфа или ила. Такие явления наблюдаются в небольших болотных озерах, где в результате интенсивного газоотделения всплывают погребенные на дне пласты торфяного ила, либо в водохранилищах, в которых происходит всплывание дернины или торфа залитых болот. Особенно часто всплывают затопленные сплавины болотных озер, сфагновый и осоковый торф. Крайне редко всплывают участки, покрытые зарослями растений с глубокой корневой системой (А. А. Ниценко, 1967, 1972). Всплывший торфяной материал быстро заполняется растительной ветошью и заселяется различными растениями. Этот процесс аналогичен образованию надводных и всплывших надиловых сплавин.