Теории стабильности мира

Афферентная теория свое название получила за счет положения, что главным источником информации о движении объекта являются афферентные^[1][2] сигналы от глазных мышц. Когда наши глаза совершают движения, окуломоторные мышцы посылают афферентный сигнал в гипотетический мозговой центр, называемый компаратором (от англ, compare — сравнивать), или центральным блоком сравнения сигналов (ЦБСС) (рис. 5.7). В этот же блок приходят сигналы и от сетчатки, которая фиксирует последовательную стимуляцию соседних рецепторов.

Английский физиолог Чарльз Шеррингтон продемонстрировал наличие рецепторов растяжения (проприорецепторов) в окуломоторных мышцах. Именно эти рецепторы посылают афферентные сигналы в центральный блок, и Шеррингтон защищал точку зрения, что зрительная система при решении вопроса о стабильности мира использует информацию от сетчатки и от проприорецепторов глазных мышц. Шеррингтон предположил, что афферентные сигналы от окуломоторных мышц при наблюдении за движущимся объектом тормозят сигналы о движении, поступающие от сетчатки, и в этом случае делается вывод об отсутствии движения, т. е. о стабильности видимого мира. Иначе можно сказать, что восприятие движения или его отсутствия зависит от сравнения сигналов в указанном мозговом центре. Мы будем видеть движение в том случае, если в ЦБСС пришел какой-либо один сигнал — либо от окуломоторных мышц, либо от сетчатки. Если сигнала два, то один сигнал тормозится другим, и мы воспринимаем мир стабильно.

Согласно эфферентной ' теории, источником о движении объекта являются эфферентные команды, т. е. в отличие от предыдущей теории одноврсменно с сигналами к глазным мышцам мозг параллельно посылает в ЦБСС еще один дополнительный сигнал (см. рис. 5.7). Эта гипотезу обсуждалась еще в работах европейских физиологов и психологов XIX в. Первыми, кто высказал идею о существовании эфферентной команды, были шотландский физиолог Чарльз Белл¹ в 1823 г. и чешский физиолог и психолог Ян Пуркинье в 1825 г., которые сформулировали эту гипотезу независимо друг от друга. В своих рассуждениях и Белл, и Пуркинье опирались на технику, предложенную еще Декартом в XVII в. в его «Трактате о человеке». Эта техника включает в себя анализ ощущения нестабильности видимого мира при смещении глазного яблока вследствие легкого нажатия пальцем на его край. В настоящее время эта техника используется для доказательства эфферентной теории. Г. фон Гельмгольц в конце XIX в. развивал идею эфферентных команд на основе наблюдения за больными с нарушениями в работе окуломоторных мышц. Современное развитие эфферентная теория получила в 1950 г. в работах американского ученого Роджера У. Сперри^[3][4], немецких физиологов Э. фон Хольста и X. Миттелынтедта, а позднее Д. М. МакКея в 70-х гг. XX в.

Рис. 5.7. Теории стабильности мира:

а — афферентная теория; б — эфферентная теория В своих экспериментах Сперри при помощи хирургических манипуляций поворачивал на 180° главное яблоко рыбы и обнаружил, что рыба в этом случае начинала плавать кругами. После исследования различных альтернатив, он пришел к выводу, что «…любое возбуждение, приводящее к движению и являющееся причиной смещения проекции на сетчатке, сопровождается побочным разрядом в зрительные центры для компенсации этого ретинального смещения»^[5]. Таким образом, если рыба двигается вперед, побочный разряд сигнализирует движение прямо, и это компенсирует обратное движение изображения на сетчатке. Когда рыба с развернутыми на 180° глазами двигалась прямо, побочный разряд оставался таким же, но направление смещения изображения на сетчатке, передаваемое в мозг, на этот раз тоже было прямым. Оба сигнала — и от сетчатки, и побочный разряд — объединяются, поэтому побочный разряд не компенсирует смещение ретинальной проекции, что приводит к круговому движению.

В экспериментах фон Хольста и Миттельштедта физиологи исследовали оптокинетическую реакцию мухи на вращение вертикальных полос, находящихся прямо перед насекомым. Авторы пришли к тем же выводам, что и Сперри. Хольст и Миттелынтедт сформулировали общий принцип реафферептации (от лат. ге — против и afferens — приносящий), согласно которому всякая эфферентная команда сопровождается прогнозом относительно последующих за ее выполнением изменений афферентации^[6]. Этот прогноз связан с копией моторных команд (так называемой эфферентной копией в терминах Хольста и Миттельштедта), посылаемой из мозгового центра управления движениями в центральный блок сравнения. В современной зарубежной литературе по физиологии эти эфферентные копии вслед за Сперри называют побочными, или упреждающими разрядами (англ, corollary discharges). Эти сигналы сравниваются с реальной обратной зрительной афферентацией, в нашем случае — сигналами от сетчатки. В случае совпадения прогноза и обратной афферентации наблюдатель воспринимает мир стабильным. Если же имеет место расхождение между этими источниками (моторные копии без реафферентации или обратная зрительная афферентация без моторных команд), оно интерпретируется как основание для вывода о наличии движения во внешнем пространстве. В настоящее время наличие эфферентной копии в процессе восприятия движения показано с помощью физиологических данных^[7].

Таким образом, несмотря на кажущееся сходство афферентной и эфферентной теорий между ними есть принципиальное различие, а именно взгляды на источник одного из сигналов, приходящих в мозговой центр. Афферентная теория постулирует наличие сигнала от глазной мышцы, в силу этого любое воздействие на окуломоторную мышцу, способствующее ее растяжению, приведет к тому, что такой сигнал будет сформулирован. Эфферентная же теория сужает круг явлений, которые могут привести к появлению такого сигнала, до произвольных, т. е. управляемых моторными центрами мозга. В силу этого для доказательства одной из теорий в науке традиционно рассматривают такие явления из области восприятии движения, где возникающее впечатление движения зависит исключительно от того, откуда пришел дополнительный сигнал — от глазных мышц или от мозга. К таким явлениям еще со времен Г. фон Гельмгольца относят иллюзии движения при пассивных движениях глаз и при параличе глазных мышц.

• [1] Афферентный (от лат. afferens — приносящий) — передающий импульсы от рабочихорганов (желез, мышц) к нервному центру.
• [2] Эфферентный (от лат. efferens — выносящий) — передающий импульсы от нервныхцентров к рабочим органам.
• [3] Сэр Чарльз Белл (1774—1842) — шотландский анатом, невролог и хирург; среди научных достижений одно из важнейших — открытие связи периферийной нервной системыс определенными областями мозга. Белл показал регулирующую роль мышечного чувствав осуществлении движения, наметил анатомическую основу рефлексной дуги и обоснованиекаждой ее части.
• [4] Роджер Уолкотт Сперри (1913—1994) — нейропсихолог, профессор психобиологии, получивший в 1981 г. вместе с Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелом Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся функциональной специализацииполушарий головного мозга».
• [5] Sperry R. W. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visualinversion //Journal of Comparative and Physiological Psychology. 1950. Vol. 43. P. 488.
• [6] Афферентация — постоянный поток нервных импульсов, поступающих в ЦНС от органов чувств (экстерорецепция) и от внутренних органов (интерорецеиция).
• [7] См.:JohnstoneJ. R., Mark R. F. The efference copy neurone //Journal of Experimental Biology. 1971. Vol. 54. P. 403—414, а также: Wurtz R. II. Neuronal mechanisms of visual stability //Vision Research. 2008. Vol. 48. P. 2070;2089.