Автоволны в загрязнённых экосистемах

Рассмотрим теперь эволюцию численности живых компонентовзамкнутой экологической системы, способных к миграции по ареалу, загрязнённому нестойким токсином. Формула локального роста для неё:

F (M) = [B (u)-G (u)]u,

где и — плотность популяции, ?(п)=п₀[1-ехр (-ри)] - функциярождаемости, G (u)=k₀+ru — функция рождаемости. Здесь п₀ -продуктивность вида, р — коэффициент, характеризующий эффективность поиска брачного партнёра, к₀ — естественная смертность, ци — конкурентная смертность. При нахождении популяции в условиях фонового загрязнения, действие токсина проявляется в уменьшении продуктивности п=п₀-0/С и увеличении смертности k=k₀+fijC вида (Здесь С — концентрация фонового загрязнения).

В случае распределённой двухмерной системы распределение особей по ареалу описывается параболическим квазилинейным уравнением: ность популяции, к (С) — естественная смертность вида, зависящая от концентрации токсина, ц — независящая от токсина эффективность поиска брачного партнёра, ц — смертность вида, зависящая как от численности популяции, так и от концентрации токсина.

где D_u- «коэффициент диффузии» особи популяции, т. е. параметр, опре;

— е. а д²С, д²С

деляющии скорость миграции особи по экосистеме, Л = числен.

Рис. 7 Возможный вид функции локального роста популяции F (u) приразличном уровне фонового загрязнения экосистемы токсином. Кривая i — U>о; Кривая 2 —U<О; Кривая 3 — корни п₂ и п₃ сливаются.

Предложенное уравнение решали при различных граничных и начальных условиях. Показано, что в зависимо;

и = F (u)iu,.

U|.

где Hi и щ — i-й и з-й нули функцииДн), в рассматриваемой системе могут распространяться волны заселения (f/>o) или волны вымирания (?/<�о). При этом однородные состояния u®=Ui и н (г)=н₃ являются устойчивыми, т. е. для возбуждения волны необходимо, чтобы амплитуда возмущения в начальный момент превысила пороговое значение. В условиях фонового загрязнения в зависимости от степени подавленности могут реализовываться следующие случаи: U>о — ситуация остаётся благоприятной и по её ареалу может распространяться волна роста численности популяции; U<�О.

— в системе могут распространяться волны вымирания; корни Hi и щ сливаются — беспороговое вымирание.

Рис. 8. Взаимосвязь между численностями популяций жертвы и хищника и роль концентрации токсина (Нуль-

изоклины системы «хищник-жертва»).

Рассмотрим последствия локального выброса сильно токсичного, нопри этом быстрораспадающегося вещества, скорость разложения которогоописывается кинетикои химическом реакции 1 -го порядка:

где т = n₀t.

л.

е = —, п — продуктивность вида.

«о «о по вусловиях загрязнения, X — константа скорости реакции разложения токсина. Система уравнений имеет три однородных стационарных решения:

С=о, и=и_1у и=и₂, и=Щ, из которых устойчивыми являются первое и третье.

Рис. 9. Зависимость численности популяции жертвы от времени, прошедшего после выброса загрязнения (to — момент ввода токсина в экосистему')" при разных значениях параметра Ь. Кривая 1 — 6=0,65; кривая 2 — 6=0,45.

а =^, /? = -, k = -, Du=^.

n₀ ^r n₀ n₀ n₀

Расчёты показали, что при низком уровне фонового загрязнения жизнеспособность популяции достаточно высока: образовавшаяся в месте выпадения токсина мёртвая зона быстро исчезает — исходная численностьпопуляции полностью восстанавливается. При среднем уровне загрязнения в месте загрязнения популяция вымирает, «мёртвая зона"сутцествует довольно долго, не расширяясь и не стягиваясь. При высоком уровне загрязнения из первоначально образовавшейся мёртвой зоны начинает распространяться зона вымирания, которая не затухает и после полного распада токсина. Волна проходит по всей территории экосистемы, и в итоге вся популяция вымирает.

Рис. ю Распространение концентрических автоволн в экосистеме сзагрязнением (Модель хищник-жертва). Параметры расчёта: е=о, 05; 6=o, 5, p=o, ooi;/=i.

Перейдём теперь к модели системы «хищникжертва», находящейсяв у’словиях воздействия на хищника загрязнения среды обитания. Используем простой вид мущьтизианской функции жертвы и трофической (пищевой) функции хищника. Уравнения, описывающие миграцию жертвы и хищника в загрязнённой среде:

где и = — , Z = ,? = —, Ц = —г, Т = к А, о = —X — плотность популяции;

Х{(ка/( ад к⁴.

хищника, Хк — ёмкость среды для жертвы, Y — плотность популяциижертвы, А — параметр, определяющий эффективность поиска пищи (жертвы), к — КПД переработки биомассы жертвы хищником, а₀ — рождаемость жертвы,.

ш — естественная смертность хищника.

Рис. 11 Эволюция спиральных волн в системе «хищникжертва». Параметры расчета: е=о, 05; Ь=0,5, p=o, ooi;/=i.

Построенные графики, связывающие численность жертвы счисленностыо хищника в некоторый момент времени имеют такой же вид, как у базовых моделей автоволновых сред. В системе"жертва-хищник" загрязнение среды обитания приводит в возникновениюв этой среде источников популяционных волн — ревербераторов и ведущихцентров. Если уровень загрязнения таков, что b не достигает Ь_с, бифуркационного значения рождения предельного цикла, то в системе происходит лишь незначительное повышение численности популяции жертвы. Если в исходном состоянии система возбудима с малойчисленностыо жертв и в ней происходит локальное загрязнение, переводящее некоторую область среды в автоколебательный режим, то эта область становится источником круговых популяционных волн. При разрыве фронта круговой волны, на месте разрыва образуются две спиральные волны, вращающиеся в противоположные стороны. Такая пара может существовать долго и после полной очистки среды от загрязнения, вызвавшего первоначальный импульс.

Математическое моделирование демонстрирует, что отклик нелинейной экосистемы на внешние воздействия может быть достаточно неожиданным: локальное вмешательство изменяет состояние всей системы, причём новое состояние может сохраняться и после прекращения воздействия. Результат локального вмешательства обитания радикально изменяется в зависимости от уровня загрязнения среды обитания.

*__*__*.

Сравнительно недавно открытые миры реакционной диффузии, неравновесной термодинамики, автоволновых процессов и структур Тыоринга привел если не к кардинальному, то все же существенному пересмотру классической феноменологической теории диффузии, к развитию описания пространственных и временных неустойчивостей. В связи с многочисленностью различных вариантов реакционно-диффузных моделей, их описание требует отдельного тома, а изложение лежащего в их основе математического аппарата — тома три. Причём количественная теория таких процессов в настоящее время ещё слабо развита. Однако даже приведённые в данной главе отрывочные сведения демонстрируют важное прикладное значение процессов с одновременным участием химической реакции и диффузии.