Нейроанатомическая организация внимания

За последние десятилетия было предложено немало нейропсихологических моделей, рассматривающих осуществление мозгом контроля за механизмами внимания. Функциональная система внимания широко представлена в различных отделах ЦНС и обеспечивается согласованной работой многих мозговых структур. При этом лишь с немалой долей относительности можно говорить о том, что одни структуры играют более важную роль в реализации тех или иных функций внимания, чем другие. Во всяком случае отдельного специализированного «центра внимания» в мозге нет.

Значительный вклад в развитие представлений о мозговой организации внимания внес А. Р. Лурия. Изучая основные функциональные блоки головного мозга, А. Р. Лурия выясняет, какую роль играют образования верхних отделов ствола и ретикулярной формации среднего мозга в поддержании уровня бодрствования и в появлении реакции активации (arousal). Он отмечает, что лимбические структуры, гиппокамп и хвостатое ядро представляют собой важные отделы мозга, обеспечивающие организму возможность осуществлять строго избирательные формы поведения, а нарушения этих образований приводят к распаду «селективности поведения в целом, которое в большей степени можно отнести к нарушениям избирательного внимания, чем к дефектам памяти»^[1]. Совершенно иную роль в организации внимания играют лобные доли головного мозга. Им принадлежит существенная роль в торможении реакции на любые побочные раздражители и в сохранении направленного, программированного поведения. Лобные доли непосредственно вовлекаются в процессы, связанные с высшими формами активного внимания. И наконец, лобным долям мозга принадлежит важная роль в организации произвольной, сознательной деятельности человека.

К. Прибрам и Д. Мак Гинесс (Pribram К. Н., McGuiness D., 1975) предположили, что контроль за вниманием осуществляют три физиологические системы: возбуждение, активация (готовность) и волевое усилие. Основываясь на результатах нейрофизиологических исследований у человека и животных, они пришли к выводу, что возбуждение и активация представляют собой две разные формы нейрофизиологического реагирования, которое определяется условиями выполняемой деятельности. Результатом гармоничного взаимодействия возбуждения и активации является формирование усилия — третьей нейрофизиологической реакции, связанной с сенсомоторной интеграцией.

Возбуждение связано с интенсивностью внимания и подразумевает генерализованные сдвиги состояния корковой активации, влияющие на переработку больших объемов информации. Понятию «активация» придается более узкое значение локального перехода внутренней репрезентации информации или кода в активное состояние. Активация может произойти благодаря внешним и внутренним источникам, автоматически и при помощи усилия. В модели К. Прибрама и Д. Мак Гинесса подчеркивается роль лимбической системы, лобной коры и подкорковых структур в контроле внимания. Так, лимбическая система осуществляет контроль за сенсорной интеграцией, а активация обеспечивается ретикулярной формацией и отражает готовность к осуществлению реакции. Внимание рассматривается как компонент выбора поведенческой реакции.

Пониманию мозговых механизмов организации внимания способствовало изучение феноменов одностороннего невнимания и односторонней пространственной агнозии у неврологических больных с поражениями правого (в большинстве случаев) полушария головного мозга. Для односторонней пространственной агнозии характерны проявления игнорирования зрительных, слуховых и тактильных стимулов, находящихся в левой части телесного и экстраперсонального пространства пациента. Игнорирование может относиться как ко всем перечисленным стимулам, так и к отдельным их модальностям. Кроме того, симптомы одностороннего игнорирования обычно сопровождаются нарушениями поведения.

В модели К. А. Хейлмана и его соавторов (Heilman К. A. et al., 1985) выделяются две составляющие: сенсорное внимание и целенаправленная двигательная реакция. Сенсорное внимание состоит из семи компонентов, нарушения каждого из них могут привести к возникновению одностороннего невнимания (игнорирования). К этим компонентам относятся: 1) возбуждение, 2) передача сенсорных сигналов к соответствующим проекционным зонам коры, 3) ассоциативные зоны коры, 4) пути к ретикулярному ядру зрительного бугра, 5) полимодальные ассоциативные зоны коры (префронтальная, верхняя височная), 6) нижнетеменная область, 7) лимбическая система. Согласно концепции К. А. Хейлмана, сенсорное игнорирование представляет собой расстройство в системе «возбуждение — внимание», обусловленное дисфункцией в контуре «кора — лимбическая система — ретикулярная формация».

Проводящие пути для внимания и возбуждения начинаются в ретикулярной активирующей системе, которая получает информацию различных сенсорных модальностей, включая зрительную, слуховую и соматосенсорную. Возбуждение генерируется в мезенцефальной ретикулярной формации (МРФ). Из ретикулярной активирующей системы сенсорная информация через ядра таламуса передается в зависимости от ее модальности к специфическим корковым областям. Повышение уровня возбуждения, генерируемое МРФ, обычно приводит к усилению активации мозга и состояния готовности сенсомоторной коры. Возбуждение опосредует поведенческие реакции в ответ на поступающую к коре сенсорную информацию. В состав восходящих путей ретикулярной формации входят несколько нейромедиаторных систем: дофаминергическая система опосредует двигательную реакцию, а ацетилхолинергическая — поведенческую активацию.

По К. А. Хейлману, существуют два пути поступления к коре сенсорной информации, которые регулируют функции внимания. Первый путь обеспечивает активацию первичных сенсорных зон коры через ретикулярную формацию и специфические ядра таламуса; от первичных сенсорных зон информация затем достигает ассоциативных полей коры. При этом ретикулярное ядро таламуса способно ингибировать поток импульсов от таламуса к коре. Второй путь идет напрямую от ретикулярной формации к коре, оказывая влияние как на первичные чувствительные и ассоциативные зоны, так и на поясную извилину лимбической системы. Поясная извилина связана в свою очередь с ассоциативными полями нижнетеменной области, префронтальной и верхневисочной коры.

Дорсолатеральная кора лобной доли включает участвующее в ориентировочной реакции лобное глазодвигательное поле (или лобный центр взора) и играет важную роль в опосредовании реакций на стимулы, к которым обращено внимание индивида. Она связана с лимбической системой, ретикулярной формацией и сенсорной ассоциативной корой. Поэтому сенсорная кора может поставлять в лобную дорсолатеральную кору информацию о внешних сенсорных стимулах, а лимбическая система — информацию мотивационного характера. Объединяя различные виды информации, лобная кора выполняет уникальную роль в осуществлении поведенческих реакций, являющихся ответом на стимулы, к которым было обращено внимание (Heilman К. A. et al., 1985).

Благодаря реципрокным связям от лобных структур и лимбической системы поступает импульсация к сенсорным зонам коры и нижнетеменной области, которая модулирует в них состояние внимания. Изменения уровня внимания заключаются в его торможении или повышении в зависимости от значимости поступающей информации, степени мотивации, ориентации на достижение определенной цели. По К. А. Хейлману, ведущую роль в регуляции механизмов внимания играет правое полушарие головного мозга.

Согласно модели сенсорного невнимания К. А. Хейлмана, одностороннее игнорирование может быть результатом нейроанатомических поражений различной локализации. Повреждение нижнетеменной коры может привести к утрате способности фиксировать текущую информацию, относящуюся к пространственной ориентации, в других случаях — к невозможности сохранять состояние фиксации, направлять внимание на совершаемые движения, осуществлять зрительное слежение. Все эти симптомы могут стать причиной одностороннего невнимания. Одностороннее повреждение МРФ также способно вызвать одностороннее невнимание, но по другой причине — чувствительные корковые поля не получают адекватной активации и не подготовлены к дальнейшей обработке поступающей информации. Аналогичным образом поражение лимбической системы может сопровождаться игнорированием из-за утраты мотивации. В результате, несмотря на различную локализацию поражений, возникающие симптомы будут иметь значительное сходство.

Симптомы игнорирования проявляются и в двигательном поведении. Выработка реакции и двигательного поведения, по Хейлману и соавторам (Heilman К. A. et al., 1985), находятся в зависимости от четырех ключевых компонентов: 1) МРФ и ретикулярного ядра, 2) системы таламус — лобная кора — ретикулярное ядро, 3) путей от МРФ к мозговому стволу и спинному мозгу, 4) субкортикальных связей лимбической системы. Повреждение любой из перечисленных структур влечет за собой одностороннее игнорирование в двигательном поведении.

В данной модели игнорирование в двигательном поведении происходит параллельно с сенсорным игнорированием, хотя они имеют разные механизмы и определяются в заданиях с различными условиями. Игнорирование в двигательном поведении наблюдается в тех ситуациях, когда испытуемый не может реагировать на стимул, находящийся в определенной половине поля зрения, несмотря на предъявляемое в задании требование осуществлять реакцию именно с этой стороны.

О возможной ассоциации ГРДВ с нарушениями функций правого полушария свидетельствуют поведенческие нарушения, обнаруживаемые у детей этой группы, в частности не соответствующая содержанию ситуаций эффективность в сочетании с избыточной реактивностью, отставание в формировании навыков социального взаимодействия, недостаточность зрительно-пространственного восприятия (Hynd G. W. et al., 1991). Ряд исследований с применением методов нейровизуализации указывают на возможное вовлечение структур правого полушария при ГРДВ (Voeller К., 1986; Hynd G. W. et al., 1993; Castellanos F. X. et al., 1996).

Ведущую роль правому полушарию в регуляции внимания отводит М. М. Месалам (Mesulam М. М., 1985), описавший нейропсихологическую модель внимания, основанную на более общем системном подходе. В нормальных условиях внимание, по его мнению, обеспечивается за счет взаимодействия двух функциональных систем: матрикса внимания и вектора внимания. Матрикс, или функциональное состояние, внимания представлен теми мозговыми системами, которые регулируют общий объем принимаемой и перерабатываемой информации, эффективность поиска, мощность фокусировки внимания, устойчивость к интерферирующим влияниям, выделение значимого сигнала из «шума». Этот набор функций связан с тоническим вниманием и обеспечивается активирующей ретикулярной системой. Вектор внимания регулирует направление внимания на ту или иную «мишень» в окружающем пространстве, в поведенческих реакциях или даже в образах, скрытых в памяти. Векторный аспект имеет отношение к избирательному вниманию, за регуляцию которого отвечают вышележащие отделы ЦНС, особенно неокортекс. Векторная функция может носить как сенсорный, так и моторный характер. Например, она может быть направлена на выбор стимула для последующей оценки или на выбор двигательной реакции.

Матрикс внимания включает структуры, расположенные на разных уровнях ЦНС между стволом мозга и его корой. Ретикулярная активирующая система регулирует циклы сна и бодрствования, обеспечивает общий «тонус внимания» для всего мозга, играет важную роль в модуляции процессов возбуждения. Это общее влияние опосредуется холинергическими путями, идущими от верхних отделов ствола, серотонинергическими путями от срединных ядер шва (raphe nuclei) и норадренергическими путями от голубого пятна (locus coeruleus). Ретикулярная формация регулирует состояние коры, но кора, в свою очередь, оказывает влияние на ретикулярную формацию через ядра таламуса. Эта взаимосвязь может быть объяснена с позиций теории ориентировочного рефлекса (OP) Е. Н. Соколова (1969), предположившего, что реализация ОР требует взаимодействия между ретикулярной формацией и корой. Общие реакции на боль и значительные изменения внешних физических условий могут вызвать ОР с незначительным участием коры. В то же время ОР на новое слово или сложное изображение требует кортикального анализа на уровне семантического или зрительно-пространственного восприятия. В этом случае кора будет инициировать ОР, посылая нисходящие импульсы к ретикулярной формации. Аналогичным образом привыкание может опосредоваться кортикальными или стволовыми структурами в зависимости от сложности стимула. При сложных стимулах потребуется более значительное участие коры для того, чтобы наступило привыкание.

Повреждения унимодальных сенсорных областей коры могут приводить к модально-специфическим формам дефицита внимания. Более сложные функции внимания обеспечиваются полимодальными сенсорными зонами коры, к которым относится префронтальная, заднетеменная и нижневисочная кора. Поражение этих областей может сопровождаться состояниями спутанности, нарушениями непрерывности внимания, высокой отвлекаемостью, неспособностью удерживать логическую согласованность мыслей и последовательно выполнять движения для достижения цели. Но самым важным компонентом матрикса внимания является лобная доля, нарушения функций которой характеризуются расстройствами внимания, включая неустойчивость, отвлекаемость, персеверации и трудности торможения реакций.

М. М. Месалам (Mesulam М. М., 1985) рассматривает феномен игнорирования как нарушение одного из аспектов вектора внимания — внимания, направленного на экстраперсональное пространство. Внимание, направленное на различные области экстраперсонального пространства, часто страдает при поражениях теменной доли, глазодвигательного поля в коре лобной доли, таламуса, стриатума, поясной извилины. Игнорирование может включать сенсорный, двигательный и мотивационный компоненты. При сенсорном игнорировании снижается влияние на поведение стимулов, которые расположены в экстраперсональном пространстве с противоположной стороны от области поражения, в то время как значение стимулов, находящихся с той же стороны, что и поражение, становится доминирующим. Можно сказать, что психическое восприятие полей зрения изменяется таким образом, что с противоположной стороны они суживаются, а на стороне поражения — расширяются. На противоположной же стороне проявляется двигательное игнорирование, поскольку там ограничены возможности обследования пространства с помощью зрительного сканирования и двигательной активности.

Основываясь на результатах экспериментов, проведенных на человеке и животных, М. М. Месалам предложил анатомическую модель, обеспечивающую функции направленного внимания в экстраперсональном пространстве. Заднетеменная кора удерживает сенсорные представления об экстраперсональном пространстве, лобные глазодвигательное и ассоциативные поля — моторные представления. На активность этих областей частично влияют кора поясной извилины, также формирующая мотивацию, и структуры ретикулярной формации, модулирующие уровень возбуждения. Кроме того, эти основные структуры взаимосвязаны через таламус и стриатум, в связи с чем одностороннее повреждение таламуса или стриатума может привести к феномену игнорирования.

Патологические процессы в правом полушарии гораздо чаще приводят к возникновению игнорирования, чем поражения левого полушария, причем соответствующие симптомы при правополушарных поражениях отличаются большей степенью выраженности и стойкостью. В связи с этим М. М. Месалам делает вывод о ведущем значении правого полушария в регуляции направленного внимания в экстраперсональном пространстве, тогда как левое полушарие отвечает за направленное внимание лишь в правой половине пространства. Одновременно с этим правое полушарие предоставляет больше «синаптической активности», чем левое, во время выполнения любых заданий, связанных с вниманием. Поэтому расстройства внимания, вызванные поражением левого полушария, могут быть компенсированы при сохранности функций правого полушария, но не наоборот. Наряду с этим поражения правого (но не левого) полушария способны вызывать состояния спутанности, что позволяет предполагать роль правого полушария в обеспечении общей слаженности механизмов внимания.

В дальнейшем усилия исследователей были направлены на идентификацию элементов внимания, которые хотя и находятся в неразрывной связи и взаимодействуют между собой, но обеспечиваются различными структурами ЦНС. Модель внимания, разработанная А. Мирски (Mirsky А., 1987,1996), основана на результатах нейропсихологических и психофизиологических исследований детей с ГРДВ (рис. 3.1). В этой модели первоначально рассматривались четыре основных элемента внимания, к которым позднее автор добавил пятый: 1) фокусирование (избирательность) и управление, 2) поддержание внимания, 3) кодирование, 4) переключение фокуса внимания (этот элемент связан со сложными управляющими функциями), 5) стабильность усилия (деятельности), связанного с вниманием. Было установлено, что эти функции обеспечиваются различными структурами мозга. Данные об иерархической последовательности анатомических образований и их участии в реализации функций внимания в модели А. Мирски могут быть обобщены следующим образом.

Рис. 3.1. Модель внимания, разработанная А. Мирски (Mirsky А., 1987).

Представлены основные элементы внимания и функциональная специализация различных структур ЦНС в их обеспечении.

Ретикулярная формация на уровне крыши среднего мозга и моста играет важную роль в поддержании состояния активного бодрствования и внимания.

Таламические системы. Медиальный отдел таламуса, включающий ретикулярные ядра, представляет собой «реле» для переключения активирующего влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий. Эти структуры также принимают участие в поддержании внимания.

Хвостатое ядро отвечает за ограничительно-селективную обработку поступающей информации, за фокусирование и управление вниманием.

Лимбическая система. Гиппокамп и другие отделы лимбической системы оказывают опосредованное влияние на внимание через эмоциональную оценку сигналов, на которые оно направлено. Они играют особую роль в механизмах памяти и поэтому влияют на внимание через процессы кодирования стимулов.

Префронтальная кора отвечает за управляющие функции и переключение внимания. Значительная роль в обеспечении функций внимания принадлежит поясной извилине.

Теменная кора. Нижнетеменным отделам принадлежит важная роль в обеспечении избирательного сенсорного внимания, особенно зрительного внимания.

Височная кора. Верхняя височная кора влияет на внимание, осуществляя интеграцию сенсорной информации различных модальностей.

Тем не менее предложенная А. Мирски таксономическая система внимания оказалась неполной, поскольку в ней не были представлены такие важные функции, как распределенное внимание и тормозящий контроль.

Значительный вклад в современное понимание функций внимания внесла группа американских когнитивных психологов во главе с выдающимся исследователем М. Познером (М. Posner). Общую методологию этих исследований можно охарактеризовать как попытку интеграции трех основных подходов к исследованию психики человека — сознания, управляющей деятельности и физиологических (нейрональных) механизмов. Основой для объединения этих подходов к изучению психики служит, по мнению М. Познера и его соавторов (1982, 1986), теория обработки информации. Ими были разработаны оригинальные методы исследования внимания.

Познер и его соавторы (1990) разрабатывают представления о структурно-функциональной организации внимания. На основании экспериментальных исследований, в том числе с использованием нейропсихологических методов, они предположили существование двух систем внимания. Первая, заднемозговая система внимания, включает задние отделы мозговой коры, прежде всего в теменной доле, а также структуры таламуса и среднего мозга. Эта система отвечает за избирательное внимание, а также за переключение пространственного внимания. У взрослых она функционирует в двух режимах. Режим функциональной активации позволяет произвести скрытое (без поворота головы и глаз) сканирование окружающего пространства. Удержание устойчивого пространственного фокуса внимания связано с альтернативным режимом ее работы — функциональной инактивацией, которая затрудняет отвлечение внимания от текущего фокуса. Предполагается, что эта система начинает работать в раннем возрасте, поскольку уже у четырехмесячных младенцев при позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) были продемонстрированы близкие к зрелым показатели обменных процессов в теменных долях (Chugani Н. Т. et al., 1987). Вторая, переднемозговая система внимания, обеспечивает более сложные функции, связанные с усилением интенсивности внимания, направленного на решение различных когнитивных задач. Данные ПЭТ подтверждают участие в этих функциях поясной извилины и полей префронтальной коры, но созревание этих мозговых областей и развитие соответствующих функций происходят в течение гораздо более продолжительного времени.

В последние годы М. Познер и его соавторы (1994, 2002, 2004) предложили нейроанатомическую модель внимания, в которой рассматриваются три основных процесса: 1) непрерывность внимания, или бдительность, 2) ориентировка, 3) управление, или управляющий контроль (рис. 3.2). Разработка данной модели продолжается, и в ходе этих исследований применяются современные методы функциональной нейровизуализации, позволяющие получать мгновенные изображения, на которых отражается активация определенных мозговых структур во время тех или иных когнитивных процессов. К методам функциональной нейровизуализации относятся функциональная магнито-резонансная томография, позитронно-эмиссионная томография и компьютерная томография с помощью эмиссии одиночного фотона. Кроме того, М. Познер и соавторы разработали специальную методику исследования внимания, позволяющую оценить состояние трех основных компонентов внимания — бдительности, ориентировки и управляющего контроля.

Рис. 3.2. Организация процессов внимания по М. Познеру (2002).

Система бдительности включает поля лобной и теменной коры преимущественно правого полушария головного мозга. Система ориентировки представлена верхними и нижними отделами теменной коры, лобным центром взора и подкорковыми структурами — верхним двухолмием среднего мозга, подушкой и ретикулярным ядром зрительного бугра. Система управляющего контроля включает медиальные отделы лобной коры (особенно переднюю часть поясной извилины), латеральные отделы префронтальной коры и подкорковые узлы.

Система бдительности обеспечивает поддерживаемое внимание, или непрерывность внимания, которая представляет собой готовность к индивидуальной реакции на любые стимулы (зрительные, слуховые, имеющие любое местоположение в пространстве). Одновременно существующие помехи подавляются посредством торможения текущих или неуместных форм деятельности, тем самым достигается состояние готовности к реакции, или состояние активности. Для достижения данного состояния требуется мыслительное усилие, включение функций лобной и теменной долей правого полушария, а также норадренергической системы, начинающейся от специализированных нейронов голубого пятна в области моста.

Благодаря снижению уровня помех в нервной системе, которое необходимо для достижения состояния бдительности, при появлении стимула возрастает соотношение интенсивности сигнала и помех. Индивидуальная реакция осуществляется быстрее при оптимальном бдительном состоянии; например, в условиях эксперимента это достигается, если основному стимулу за 0,5—1 с будет предшествовать предупредительный стимул. Реакция бдительности включает в себя изменения во внутреннем состоянии, отражающие подготовку к восприятию стимула. Так, появление предупреждающего сигнала вызывает изменения ритма сердечных сокращений и электрической активности мозга, которые служат для торможения параллельно осуществляемой деятельности. Бдительное состояние имеет критическое значение для оптимального выполнения заданий, требующих участия высших психических функций. При функциональной нейровизуализации подтверждена активация лобных и теменных отделов, особенно в правом полушарии головного мозга, когда от испытуемого требуется достичь и затем поддерживать состояние бдительности даже в течение короткого интервала времени. Установлено, что повреждения правой лобной доли ухудшают способность к произвольному контролю поддерживаемого внимания и приводят к совершению большего числа ошибок, чем это бывает при локализации патологического процесса в левой лобной доле. У больных с поражением правой теменной доли обнаруживаются затруднения в сохранении бдительного состояния и ориентации внимания, которые вместе обусловливают игнорирование в противоположном от локализации поражения поле зрения (левом). При нарушениях в системе бдительности у детей с ГРДВ наблюдаются расстройства поддерживаемого внимания.

Система ориентировки отвечает за выбор и мобилизацию специфических ресурсов нервной системы с одновременным подавлением других, направленных на подготовку мозговых процессов, связанных с приемом и переработкой определенных сигналов. Процесс ориентировки регулирует степень готовности к стимулам специфического характера (например, зрительным, а не слуховым или расположенным в одной, но не другой стороне пространственного поля). Ориентировка включает отбор информации из сенсорного потока. Ориентировка может быть рефлекторной, когда фокус внимания направляется на внезапное событие-мишень, либо может иметь произвольный характер, когда, например, человек ведет направленный поиск какого-либо объекта в зрительном поле. Ориентировочная реакция часто включает поворот головы и глаз в сторону мишени — это открытая ориентировка. Однако существует возможность повысить приоритетность реакции на мишень с помощью ориентировки, которая будет носить скрытый характер. В ходе нейропсихологического тестирования ориентационная способность может оцениваться с помощью предъявления подсказки, дающей информацию о возможном месте появления стимула на экране компьютера (например, с большей вероятностью в правой, чем в левой, половине экрана). Таким образом, испытуемый может подготовиться к особенностям сигнала, даже не поворачивая взора, и процесс ориентации внимания происходит в скрытой форме.

Процессы ориентировки осуществляются с участием заднетеменной коры, зрительного бугра (подушки и ретикулярного ядра таламуса) и верхнего двухолмия среднего мозга, которые включают, перемещают, фокусируют и направляют внутренний «прожектор» внимания. В реализации процесса ориентировки участвуют несколько корковых зон, включая участки верхней и нижней теменных извилин, лобный центр взора. Предполагается, что эти образования выполняют различные психические операции, включенные в акт ориентировки. Так, исследования с применением функциональной нейровизуализации показали, что верхняя часть теменной доли вовлечена в произвольное переключение внимания, требующееся для скрытой переориентировки на новое расположение мишени. Височно-теменная область становится активной, когда рассматриваемая мишень оказывается на новом месте. При нарушениях в системе ориентировки у детей с ГРДВ наблюдаются расстройства избирательного внимания и избыточная отвлекаемость.

Система управляющего контроля внимания отвечает за распределение внимания, согласование ряда специализированных процессов в нервной системе, за определение цели или обнаружение мишени, за начало и остановку мыслительных операций, за упорядочение, организацию последовательного осуществления множества реакций в направлении достижения цели. Управляющий контроль внимания включает сложные мыслительные операции в ходе мониторинга и разрешения противоречий между конкурирующими процессами в разных мозговых зонах, реакциями, направленными на разные цели. Управляющий контроль особенно необходим в ситуациях, требующих планирования, принятия решений, выявления ошибок, новых или еще не ставших автоматическими реакций, при существовании затруднений или опасности, необходимости преодоления привычных действий.

Управляющий контроль реализовывается в процессе разрешения противоречия, когда в ответ на стимул требуется осуществить одновременно две реакции. В экспериментальных условиях примером такого задания служит тест Струпа. Ситуация противоречия создается следующим образом: на бумаге слово «красный» отпечатано зелеными чернилами (в этом и состоит противоречие), но в задании требуется назвать цвет чернил и избежать автоматической, хорошо заученной реакции прочтения слова вслух. Управляющий контроль позволяет подавить, затормозить автоматический ответ и осуществить реакцию в поставленных условиях наиболее соответствующим образом.

Применение функциональной нейровизуализации позволило установить, что в ходе выполнения заданий с противоречиями активируются поля лобной коры на внутренней стороне большого полушария (передняя часть поясной извилины), латеральная префронтальная кора и подкорковые узлы. Нарушения в системе управляющего контроля у детей с ГРДВ проявляются в виде импульсивности, расстройств поведенческого торможения и других симптомов (см. гл. 5).

Рассматривая три системы внимания, М. Познер и его соавторы (2004) останавливаются также на том, с какими нейромедиаторными системами мозга связаны их функции. Для системы бдительности основным нейромедиатором является норадреналин, для системы ориентировки — ацетилхолин, для системы управляющего контроля — дофамин.

• [1] Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. — М., 2003. — С. 269.