Структурно-функциональная организация лобных долей головного мозга, управляющая деятельность и ГРДВ

А. Р. Лурия (1966, 1969) подчеркивал, что префронтальные области мозга имеют богатейшую систему связей как с нижележащими отделами мозга (в том числе со зрительным бугром, подкорковыми ядрами, ретикулярной формацией), так и со всеми отделами коры больших полушарий. Благодаря двустороннему характеру этих связей они «находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие влияния на все эти структуры»^[1].

По сравнению с остальными структурами ЦНС префронтальная кора, отвечающая за УФ, по-видимому, лучше всего обеспечивается связями с другими областями мозга. Э. Голдберг (2003) перечисляет следующие связи префронтальной коры:

• — с задней ассоциативной корой как высшей инстанцией перцептивной интеграции;
• — с премоторной корой, подкорковыми узлами и мозжечком, которые вовлечены в различные аспекты моторного управления и движений;
• — с дорсо-медиальным ядром таламуса — высшей инстанцией нейронной интеграции внутри таламуса;
• — с гиппокампом и относящимися к нему структурами, которые имеют важнейшее значение для памяти;
• — с корой поясной извилины, которая играет решающую роль для эмоций и для разрешения неопределенности;
• — с амигдалой (миндалиной), регулирующей те взаимодействия с внешним миром, которые являются основными для выживания индивидуума и вида, она обеспечивает быструю, преконгитивную, аффективную оценку ситуации с точки зрения ее значения для выживания;
• — с гипоталамусом, ответственным за управление жизненными гомеостатическими функциями;
• — с ядрами ствола мозга, ответственными за активацию и возбуждение.

Из всех структур мозга только префронтальная кора встроена в такую богатую систему связей, но в то же время именно эта особенность делает ее уязвимой, подвергая высокому риску при действии различных повреждающих факторов.

Поведенческие, когнитивные, эмоциональные и двигательные расстройства, которые развиваются при нарушениях функций лобных долей у детей и взрослых, различаются в зависимости от топической локализации их повреждений. Кроме того, необходимо учитывать, что разные отделы лобной коры осуществляют свои функции в тесном взаимодействии с подкорковыми узлами, особенно со стриатумом (хвостатым ядром). Функционально-анатомические сопоставления привели исследователей к формированию представлений о существовании пяти параллельных лобно-стриарных контуров: двигательного, окуло-моторного, дорсолатерального префронтального, латерального орбито-фронтального и переднепоясного (Bradshaw J. L., 2001). Последние три контура особенно важны для обсуждения проблемы ГРДВ, поскольку они начинаются от префронтальной коры, и будут рассмотрены более подробно. Все пять контуров имеют общие принципы организации: пути от коры лобной доли последовательно идут к хвостатому ядру, бледному шару и черной субстанции, зрительному бугру и затем возвращаются обратно к коре. Внутри каждого контура содержатся прямые (поддерживающие) и непрямые (тормозящие) пути между хвостатым ядром и бледным шаром — черной субстанцией. Каждый контур получает широкую афферентацию, в том числе от структур со сходными функциями за пределами контура, тогда как эфферентные пути от контура имеют более ограниченный характер и направляются к специфическим зонам коры (Foti D. J., Cummings D. Е., 1997). Любой из них может работать в режимах разомкнутого контура и закрытого контура, за счет этого регулируется процесс функционирования в целом, осуществляются передача и прием сигналов от других структур (рис. 5.1, 5.2).

Рис. 5.1. Расположение анатомических структур на внешней и внутренней поверхностях головного мозга.

Рис. 5.2. Лобно-стриарные контуры, связанные с формированием ГРДВ: дорсолатеральный префронтальный, латеральный орбито-фронтальный и переднепоясной.

Двигательный контур начинается от моторных и премоторных полей лобной коры на наружной поверхности большого полушария, а также от соматосенсорной коры теменной доли. Пути проходят через скорлупу (putamen), дорсолатеральный отдел бледного шара и вентро-латеральное ядро зрительного бугра и затем возвращаются главным образом к коре дополнительной моторной области на внутренней поверхности большого полушария. Расстройства его функционирования проявляются в виде двигательных нарушений. Особенности функций дополнительной моторной коры состоят в том, что она участвует во внутреннем порождении целенаправленных движений в отсутствии внешней стимуляции, отвечает за сложные двигательные функции, включая бимануальную координацию, выполнение последовательностей движений, подготовку к осуществлению действий. Премоторная область на латеральной поверхности большого полушария получает по ассоциативным связям информацию от мозжечка и теменной доли и в большей степени отвечает за организацию произвольных движений, требующих внешнего сенсорного контроля.

Окуло-моторный контур связывает лобную кору и дополнительное глазное поле с телом хвостатого ядра (часть стриатума). Затем пути направляются к дорсомедиальному отделу бледного шара, переднему вентральному и дорсомедиальному ядрам таламуса и возвращаются к лобному глазодвигательному полю. Его повреждения приводят к нарушениям произвольного контроля взора.

Дорсолатеральный префронтальный контур берет начало в дорсолатеральной префронтальной коре, пути от которой идут в дорсолатеральную часть (головку) хвостатого ядра, проходят через дорсолатеральный отдел бледного шара, переднее вентральное и дорсомедиальное ядра таламуса и возвращаются к дорсолатеральной префронтальной коре. Повреждения данного контура приводят к развитию нарушений УФ, трудностям поддержания и переключения последовательных реакций, выработки организационных стратегий, извлечения информации из памяти, плавного и быстрого осуществления вербальной и невербальной активности.

Дорсолатеральный префронтальный контур осуществляет связь между чувствительной и двигательной сферами, объединяя структуры, отвечающие за долговременную память в нижневисочной коре и теменной (пространственное восприятие, праксис) коре, и обеспечивая рабочую память, которая служит своеобразным «буфером» между двигательными схемами реакций и планами действий, а также основой для будущих и подготавливаемых последовательностей реакций (Bradshaw J. L., 2001). Совместно с префронтальной корой этот контур позволяет реализовать следующие УФ:

• — способность осуществлять самостоятельное поведение без внешних указаний;
• — способность к продолжению, настойчивому выполнению задания в отсутствие внешних указаний;
• — направленное поведение, несмотря на то что его цель отдалена и умозрительна;
• — самоорганизацию, саморегуляцию и самомониторинг;
• — способность к организации поведенческой реакции, направленной на решение новой или сложной проблемы;
• — мыслительное конструирование нестандартных, нерутинных действий;
• — планирование и регуляцию адаптивного и целенаправленного поведения;
• — решение проблем, логические рассуждения, выработку решений новых проблем;
• — инициативу, спонтанность, быстроту и плавность мыслей и действий;
• — когнитивную гибкость;
• — способность к систематическому поиску в памяти;
• — способность к переключению и поддержанию последовательного поведения, когда это необходимо;
• — способность к сдерживанию и торможению реакций, когда это необходимо;
• — способность направлять (фокусировать) и поддерживать внимание.

Следует отметить, что многие из перечисленных функций частично перекрывают друг друга.

Латеральный орбито-фронтальный контур — пути от нижнелатеральной префронтальной коры идут к вентромедиальному отделу хвостатого ядра и дорсомедиальному отделу бледного шара, а затем возвращаются через переднее вентральное и медиальное дорсальное ядра зрительного бугра. Ход путей имеет сходство с таковым у предыдущего контура, но на всем протяжении они располагаются медиальнее. Функции этого контура имеют важное значение для регуляции социальных ограничений и сдерживания, эмпатии, торможения внешних помех, мониторинга собственной деятельности и социальных аспектов личности. Нарушения сопровождаются проявлениями расторможенности в когнитивной и поведенческой сферах, а также в социальных контактах.

Способность к торможению нерелевантных и интерферирующих стимулов, мыслей, импульсов и образов памяти, безусловно, является одним из фундаментальных аспектов УФ, необходимых для успешного мышления и осуществления действий в повседневной жизни. Данные функциональной нейровизуализации свидетельствуют об участии латеральной орбито-фронтальной коры в выполнении задач, связанных с подавлением доминирующей реакции. Между тем в ряде исследований была обнаружена также дополнительная активация других отделов мозга за пределами данной области, в частности дополнительной моторной коры, передней части поясной извилины и дорсолатеральной префронтальной коры (Caravan Н. et al., 1999). Не исключено, однако, что включение этих дополнительных регионов необязательно отражает их участие в поведенческом торможении. Это может быть связано с осуществлением дополнительных когнитивных процессов, необходимых в ходе выполнения задания на торможение. Кроме того, этими же авторами была обнаружена активация средней и нижней лобных извилин, лимбических структур в лобной доле, передней инсулярной области и нижних отделов теменной доли с отчетливым правосторонним акцентом. Таким образом, хотя латеральная орбито-фронтальная кора выполняет критическую роль в осуществлении поведенческого торможения, она представляет собой только часть распределенной кортикальной системы, отвечающей за более широкие аспекты торможения (Bradshaw J. L., 2001).

С медиальной стороны большого полушария головного мозга располагается переднепоясной контур. Он начинается в передней части поясной извилины, пути от которой идут в вентральный (лимбический) отдел стриатума — прилегающее ядро (nucleus accumbens), к обонятельному бугорку и вентромедиальной части хвостатого ядра и скорлупе. В нем также имеются множественные дополнительные волокна к вентральной части хвостатого ядра. Через ростролатеральный отдел бледного шара и дорсомедиальное ядро зрительного бугра пути возвращаются к передней части поясной извилины. Работа этого контура имеет важное значение для формирования побуждений и мотиваций, инициативы, стремления к совершению действий, для сохранения направленного внимания, выбора реакций и контроля за их осуществлением. Его повреждения сопровождаются снижением инициативы, апатией, расстройствами мотиваций, внимания и познавательной активности.

В тесном взаимодействии друг с другом рассмотренные пять контуров лобных долей мозга обеспечивают регуляцию произвольной деятельности. Условно рассматривая структуру произвольной деятельности, а именно что, как и когда нужно делать, можно говорить о следующем распределении функций (Bradshaw J. L., 2001). Что делать: латеральная орбито-фронтальная кора способна игнорировать или тормозить то, чего не надо делать. Как делать: дорсолатеральная префронтальная кора совместно с латеральной премоторной областью участвуют в формировании целей, на достижение которых направлено поведение, исходя из текущей внешней информации. Когда делать: за это отвечают передний отдел поясной извилины (мотивационный аспект) и дополнительная моторная область (произвольность и распределение во времени). Таким образом, основную роль в регуляции произвольной деятельности выполняют три контура: дорсолатеральный префронтальный, латеральный орбито-фронтальный и переднепоясной.

Что касается УФ, то ведущую роль в их обеспечении, по-видимому, играет дорсолатеральный префронтальный контур. При этом необходимо отметить, что его функции в некоторой степени совпадают с функциями двух других важнейших префронтальных областей — латеральной орбито-фронтальной и переднепоясной.

Компоненты УФ и соответствующие симптомы их нарушений при ГРДВ представлены в табл. 5.1.

Таблица 5.1

Компоненты УФ и соответствующие симптомы их нарушений при ГРДВ.

Окончание табл. 5.1

Наряду с рассмотренными лобно-стриарными контурами значительное внимание исследователей в связи с возможным участием в развитии ГРДВ привлекает церебелло-таламо-префронталъный контур (Denckla М. В., 1998; Evrard Р. et al., 1998).

Получены данные об уменьшении размеров полушарий мозжечка у детей с ГРДВ по сравнению с контрольными испытуемыми (Castellanos Е. X. et al., 1996). Результаты морфометрического анализа, проводившегося в группе детей с ГРДВ с помощью МРТ, показали существенное уменьшение отдельных участков червя мозжечка (8—10 долек) при ГРДВ (Berquin Р. С. et al., 1998). В пользу дисфункции мозжечка убедительно свидетельствуют также характерные для детей с ГРДВ двигательные нарушения в виде элементов статико-локомоторной и динамической атаксии, подтвержденные в ходе сравнительного исследования координаторной сферы и «мягкой» неврологической симптоматики как у мальчиков, так и у девочек с ГРДВ, в отличие от их здоровых сверстников (Заваденко Н. Н., 1999). На несформированность ряда компонентов движений у детей с ГРДВ указывают и данные нейропсихологических исследований. Для них характерны затруднения при выполнении проб на динамический праксис, реципрокную координацию рук. Незрелость динамических характеристик двигательной активности выражается не только в трудностях переключения ребенка с одного движения на другое (которые могут быть связаны с инертностью и персевераторными тенденциями), но и с синкинезиями и избыточными движениями, расцениваемыми как «скрытые гиперкинезы». Эти данные свидетельствуют о заинтересованности церебелло-таламо-префронтального контура при ГРДВ.

В последние годы активно разрабатывается концепция о модулирующей роли мозжечка в реализации психических процессов. При этом выдвигается предположение о том, что механизм, с помощью которого мозжечок оказывает влияние на когнитивные процессы, аналогичен тому, который реализуется в двигательной сфере. Мозжечок осуществляет контроль за «развертыванием» во времени и точным взаимодействием (или координацией) когнитивных операций, т. е. обеспечивает быстрое, плавное выполнение психических действий подобно тому, как это происходит в двигательных процессах (Корсакова Н. К. и др., 2004). В соответствии с этой концепцией мозжечок включается в решение любого типа задач, где требуются быстрые и последовательные изменения, а также регулирует психическую активность при переходе с одних задач на другие. Показано также, что патология мозжечка различного генеза приводит к широкому спектру нарушений психических функций в виде нарушений планирования, абстрактного мышления, рабочей памяти, дефицита пространственных функций, речи, эмоционально-личностных изменений. В результате нейропсихологического исследования группы больных с изолированными инфарктами мозжечка этими авторами выявлены три симптомокомплекса: 1) нарушение динамической интегративной организации психической деятельности (нарушения внимания, счета, динамических составляющих речи, динамического праксиса, объема текущего запоминания и памяти на прошлые знания); 2) нарушение пространственных и квазипространственных функций (трудности в актуализации зрительных представлений, в реализации оптикопространственной деятельности, пространственного праксиса); 3) нарушение контроля и программирования психических процессов. Если принять во внимание существование связей мозжечка с ассоциативными зонами мозга, то становится понятным происхождение пространственных расстройств и нарушений контроля и программирования при его поражении. Подтверждена роль мозжечка в восприятии времени: пациенты с поражением мозжечка плохо справляются с заданиями не только на совершение ритмичных движений, но и на временную ориентацию, определение продолжительности интервалов времени и показателей скорости (Rubia К., Smith А., 2004).

Согласно другой концепции (Bower J. М., Parsons L. М., 2003), мозжечок функционирует как своеобразная поддерживающая структура, обеспечивающая нормальную работу остального мозга. Эта поддержка включает отслеживание поступающих в мозг сенсорных данных и непрерывную и необычайно сложную регулировку поступления этой информации, благодаря чему обеспечивается максимально высокое качество сенсорного входа. Функционируя в качестве поддерживающей структуры, мозжечок обнаруживает определенный уровень активности в очень широком спектре условий — особенно в ситуациях, требующих тщательного контроля поступающих в мозг и запоминаемых сенсорных данных. Таким образом, роль церебелло-таламо-префронтального контура в генезе ГРДВ требует дальнейшего изучения.

Итак, лобные доли регулируют процессы, связанные с контролем внимания и целенаправленной деятельности, планированием стратегий поведения, выбором реакций, обеспечением их непрерывности на протяжении времени. Они отвечают за определение приоритетов, целей и последовательностей действий, устранение влияния посторонних, мешающих стимулов. Посредством своих связей с лимбической системой, регулирующей эмоции, лобные доли модулируют аффективные, межличностные и социальные аспекты поведения, осуществляя их мониторинг, оценку, адаптацию и контроль. Эти УФ особенно существенны во многих ситуациях, в том числе таких, когда требуются планирование и принятие решений, нужно преодолеть привычные сильные реакции, удержаться от искушения получить быстрое вознаграждение, возможны опасность или формальные затруднения, следует исправить допущенную ошибку или уладить конфликт. Все перечисленные обстоятельства, по образному выражению Б. Фишера (Fisher В. С., 1998), являются «ситуациями риска» для пациентов с ГРДВ. У всех детей младше определенного возраста можно наблюдать те или иные ограничения в способностях переработки информации, концентрации внимания, торможения импульсивных реакций, но характерной особенностью детей с ГРДВ является более значительная степень подобных ограничений.

• [1] Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. — М., 2003. — С. 115.