Общая модель прироста биомассы

Основу любой модели формирования урожая составляют два блока.

• 1. Блок накопления, или приростов биомассы, который описывает увеличение биомассы отдельных органов и всего растения за счет ассимиляции углекислоты воздуха и за счет поступления элементов минерального питания из почвы.
• 2. Блок перераспределения веществ по органам.

Рассмотрим вначале вопрос накопления биомассы веет растения или, что удобнее, биомассы посева растения на единице площади поля. Будем при этом говорить о сухой биомассе (о количестве органического вещества в посеве), в которую не включается вода, содержащаяся в растении, но химически не входящая в состав органического вещества. Это, естественно, условная величина, так как никакие биохимические процессы не могут протекать в отсутствие воды, однако содержание воды в растениях не стабильно и не зависит однозначно от биомассы. Поэтому после вычисления сухой биомассы, составляющей урожай посева данной сельскохозяйственной культуры, его обычно приводят к.

7.1. Общая модель прироста биомассы Рис. 7.1. Блок-схема модели продуктивности агроэкосистемы (Бондаренко и др., 1982) весу, соответствующему стандартной влажности (например, для урожая зерновых культур стандартным является вес зерна, содержащего 14% влаги).

Наряду с процессом накопления биомассы в период вегетации часть биомассы отмирает и отделяется от растения. Если воспользоваться дискретной формой записи, сухая биомасса посева в момент времени (т 4- Ат) на единице площади поля может быть записана в виде:

где М (т) — биомасса посева в предыдущий момент времени, Ад — вновь созданная биомасса за время Ат, AQ — биомасса опада за время Ат.

Отметим, что дискретная форма записи общепринята в моделях продукционного процесса растений. Это связано с двумя обстоятельствами. Во-первых, данные экспериментов и наблюдений, используемые при построении таких моделей, обычно относятся к определенным моментам времени, промежуток между которыми составляет не менее одних суток. Суточные колебания изучаемых характеристик растений могут быть значительными, однако исследования циркадных изменений параметров растения представляют отдельную задачу, их учет привел бы к чрезмерному усложнению модели формирования урожая. Поэтому удобно, когда и модель описывает значения переменных в дискретные моменты времени. Однако переход к непрерывной форме записи, безусловно, возможен и часто практикуется. Вторая причина частого использования дискретных моделей — невозможность аналитического исследования моделей столь сложных систем как агрорбиоценозы, практически все модели здесь — компьютерные, и дискретное представление здесь естественно.

Прирост новой биомассы Ад в формуле (7.1.1) происходит за счет фотохимических процессов, протекающих в зеленых органах растений, и сопровождается поглощением углекислоты из воздуха. Скорость фотосинтеза на единицу площади поля зависит от площади зеленых органов растений и условий внешней среды, в которых идет процесс, т. е.

Здесь m — прирост сухой биомассы в единицу времени, L® — площадь поверхности ассимиляционного аппарата (фотосинтезирующих органов) растений на единицу площади поля (листовой индекс) в момент времени г; Xq (^T) ~ вектор факторов внешней среды.

Опавшую биомассу ДП удобно выразить в виде произведения относительной скорости опадаы на биомассу. Q, представляет собой функцию времени, она зависит от возраста растений и условий внешней среды:

Учитывая выражения (7.1.3), уравнение (7.1.1) можно переписать в виде:

Для решения этого уравнения необходимо знать функцию со, факторы внешней среды х_я(^т)^ а также площадь ассимиляционного аппарата L.

Изменение площади ассимиляционного аппарата определяется процессами образования нового ассимиляционного аппарата и отмирания части уже имеющегося:

Здесь ДА — площадь вновь образовавшегося аппарата на единице площади поля за время Дт, AG — прирост площади пожелтевшего ассимиляционного аппарата, утратившего способность ассимилировать углекислоту, за время Дт.

Увеличение площади вновь созданного ассимиляционного аппарата пропорционально скорости образования биомассы:

где 0 = Д (т, X_q(^T)) — коэффициент образования ассимиляционного аппарата — является функцией времени и зависит от условий внешней среды.

Скорость пожелтения может быть представлена в виде произведения коэффициента пропорциональности д (относительной скорости отмирания ассимиляционного аппарата) на площадь уже имеющегося аппарата к моменту т:

С учетом (7.1.6), (7.1.7) уравнение (7.1.5) может быть представлено в виде:

Система уравнений (7.1.4)-(7.1.8) даст возможность вычислить общую биомассу посева некоторых сельскохозяйственных культур в любой момент вегетации и конечный биологический урожай, если известно изменение во времени параметров продуктивности /?, и;, д и имеется модель, пригодная для вычисления приростов биомассы т. Например, с помощью такой модели можно рассчитывать урожай кукурузы на силос, так как у кукурузы фотосинтезируют практически только листья, и, следовательно, уравнение (7.1.8) описывает скорость увеличения площади листьев. У тех же растений, в создании биомассы которых участвуют и другие органы (например, у зерновых колосовых), уравнение типа (7.1.8) следует записывать отдельно для каждого фотосинтезирующего органа.

Цель выращивания сельскохозяйственной культуры обычно сводится к культивированию одного из органов растения: зерна, корнеплодов и пр. Поэтому необходимо записать уравнение для изменения биомассы хозяйственно полезного органа, которое будет происходить за счет доли вновь образованных ассимилятов, а также за счет перетока заранее запасенных веществ из других органов:

Здесь М* — биомасса хозяйственно полезного органа; Д/х* — приток в него вновь созданных ассимилятов; АВ* — приток ассимилятов, ранее запасенных в других органах. Д/х* пропорционально фотосинтезированной за время Д/х биомассе в целом растении (Д/х):

где а* = Д/х*/Д/х — параметр продуктивности, характеризующий распределение вновь созданных ассимилятов по органам (ростовая функция). Она определяет, какая доля прироста веет растения в данный момент времени выделяется на прирост репродуктивного органа. Такие функции могут быть введены для всех органов растения (Росс, 1967).

В случае, когда отсутствуют данные о продуктивности, характеризующие перетоки ранее запасенной биомассы отмирание х/* и опади;", или эти процессы несущественны, но известны данные о параметрах распределения вновь созданной биомассы а*, а* и параметрах преобразования и отмирания ассимиляционного аппарата и </*, необходимость в отдельных уравнениях для живой биомассы отпадает, а уравнение для М*(т) становится таким, как для М,(т). В этом случае будем иметь систему:

Видно, что система (7.1.11) носит самый общий характер, и основные трудности при моделировании заключаются в нахождении явного вида входящих в нее функций.