Эволюция нервной системы хордовых животных

Одна из главных характеристик типа хордовые — это наличие трубчатой НС. Она развивается из эктодермальной нервной трубки и занимает в организме дорсальное положение, т. е. централизация и концентрация нейронов у хордовых связана со спинной стороной тела, а не с брюшной (брюшная нервная цепочка), как у большинства беспозвоночных.

Общий план строения НС у всех хордовых одинаков — это нервная трубка, от которой отходят парные нервы. У низших хордовых НС устроена достаточно просто. Рассмотрим в качестве примера НС примитивного хордового животного ланцетника (подтип бесчерепные).

Ланцетник — морское животное, ведущее крайне малоподвижный образ жизни и имеющее очень примитивные органы чувств (ни зрительным, ни слуховым аппаратом ланцетник не располагает). По бокам тела у него лежат мышцы, расположенные правильными, повторяющими друг друга сегментами (миомерами). Костного скелета, как и черепа, нет. Скелет представлен хордой (спинной струной), которая сохраняется и в подтипе позвоночные (по крайней мере, в начальные периоды эмбриогенеза).

ЦНС ланцетника (рис. 16.8) лежит над хордой, не достигая ее переднего конца.

Рис. 16.8. Нервная система ланцетника.

В целом у ланцетника только намечается дифференцировка ЦНС на ГМ и СМ. Проявляется это в том, что спинномозговой канал на переднем конце тела немного расширяется, образуя один недифференцированный мозговой желудочек. От переднего конца отходят две пары головных нервов — обонятельных и терминальных. От спинного мозга отходят метамерно расположенные спинномозговые нервы. При этом дорсальные и вентральные корешки не объединяются, а представляют собой самостоятельные нервы. Миелинизация нервных волокон отсутствует.

В ряду позвоночных эволюция НС главным образом связана со все большей энцефализацией (encephalon — ГМ), т. е. дифференцировкой и увеличением ее рострального конца с перемещением туда некоторых функций и систем интеграции. У всех позвоночных ГМ проходит в своем онтогенезе стадию трех, а потом и пяти мозговых пузырей. И у всех дефинитивный ГМ состоит из пяти отделов: конечного и промежуточного мозга (передний мозг), среднего мозга и ромбовидного мозга с мозжечком.

Прежде чем рассмотреть филогенез этих частей головного мозга, вспомним основные классы позвоночных.

Класс круглоротые (миноги и миксины) — самые примитивные позвоночные, входящие в раздел бесчелюстные (иногда миног и миксин выделяют в отдельные классы). Это водные животные, ведущие полупаразитический образ жизни. От рыб они отличаются отсутствием челюстей и парных конечностей, непарным органом обоняния. У круглоротых, как и у рыб, есть специфический орган чувств — боковая линия. Во внутреннем ухе присутствуют только два (а не три, как у всех остальных позвоночных) полукружных канала.

Надкласс рыбы включает два больших класса — хрящевые и костные, в организации которых есть принципиальные различия. Но по сравнению с круглоротыми все рыбы обнаруживают прогрессивные черты развития. Рыбы имеют парные конечности (плавники), позволяющие совершать более сложные движения, и они ведут более активный образ жизни. У рыб уже есть все типичные для позвоночных органы чувств.

Класс амфибии (земноводные) — это первые позвоночные, вышедшие в процессе эволюции на сушу. Однако они не полностью оторвались от водной среды — размножаются амфибии в воде, причем в воде только пресной, что очень ограничивает их распространение. Наиболее известные амфибии — это бесхвостые лягушки и жабы, хвостатые тритоны и саламандры. Земноводные имеют типичную для всех наземных животных пятипалую конечность рычагового типа. Однако движения у них довольно примитивны — передние конечности не имеют связи с осевым скелетом, что очень ограничивает их подвижность.

Все вышеперечисленные позвоночные животные относятся к группе анампий — первичноводных. Они или живут в воде, или, как амфибии, хотя бы в ней размножаются.

Следующих за ними в эволюционном развитии пресмыкающихся, птиц и млекопитающих относят к амниотам — первичноназемным, которые уже полностью оторвались от воды и на суше не только живут, но и размножаются. Некоторые амниоты, так называемые вторичноводные, в процессе эволюционного развития снова перешли к жизни в воде, но размножаются они все-таки на суше (крокодилы, водные черепахи, тюлени и т. п.). Единственное исключение — китообразные (киты, дельфины), которые полностью потеряли связь с сушей. Независимость в своем размножении от воды обеспечила амниотам широкое распространение по земному шару. Вся их организация связана с наземным образом жизни. Это проявляется в большей дифференцировке всех отделов тела и всех систем органов. Совершенствование опорно-двигательной системы значительно увеличивает подвижность амниот в сравнении с анамниями. И относительные размеры головного мозга, особенно полушарий и мозжечка, у амниот возрастают. Все эти изменения обеспечивают амниотам более высокий уровень жизнедеятельности, лучшую адаптацию к изменениям окружающей среды, более сложную высшую нервную деятельность. В связи со всем вышеизложенным анамний принято называть низшими позвоночными, а амниот — высшими.

Рептилии (пресмыкающиеся) — первый класс первичноназемных животных. В отличие от амфибий, имеющих голую слизистую кожу, у пресмыкающихся кожа сухая, покрытая чешуями или щитками. Это ящерицы, змеи, крокодилы, черепахи.

Классы птиц и млекопитающих принципиально отличаются от всех остальных животных теплокровностью — способностью поддерживать постоянную температуру тела. Это позволяет им в наименьшей степени зависеть от окружающей среды и вести гораздо более активный образ жизни.

Филогенез основных отделов головного мозга (рис. 16.9). Сразу надо отметить, что чем ростральное расположен отдел мозга, тем большие изменения в филогенезе претерпевает этот отдел.

Рис. 16.9. Головной мозг разных классов позвоночных с дорсальной стороны:

• ? — средний мозг; & — передний мозг; И— неокортекс;
• — обонятельные луковицы и тракты; Ш — мозжечок

У всех позвоночных в стволе мозга находятся сенсорные и двигательные центры, ядра РФ, а также ядра всех черепных нервов, за исключением зрительного, обонятельного и конечного. Дифференцировка ядер и их число нарастают в ходе филогенеза. Из всех структур ствола наиболее четкие изменения в процессе филогенеза прослеживаются на уровне среднего мозга, который в своем развитии в первую очередь связан со зрительной функцией. Средний мозг состоит из верхней части — тектума (крыши) и нижней — тегментума (покрышки). У высших позвоночных иод покрышкой формируется базис (основание), состоящее из нисходящих трактов, идущих от конечного мозга в нижележащие структуры. У анамний средний мозг — это самая выраженная часть головного мозга, которая рассматривается как высший интегративный центр.

Основная часть тектума всех позвоночных, за исключением млекопитающих, — это парные крупные зрительные доли (верхние холмики у млекопитающих), величина и развитие которых коррелирует со значением зрительной сенсорной системы для данного вида. У млекопитающих и рептилий к верхним холмикам прибавляются нижние, слуховые, в результате чего формируется четверохолмие. У этих животных соотношение между верхними и нижними холмиками может служить показателем ведущего значения зрительного или слухового анализаторов. Например, у копытных, некоторых хищников, приматов верхние холмики развиты больше, чем нижние; у китообразных и летучих мышей — наоборот. Надо добавить, что зрительные холмики млекопитающих обычно развиты слабее, чем у более примитивных животных, что, по-видимому, связано с тем, что у них появляются хорошо развитые корковые и таламические зрительные центры. У всех позвоночных зрительные холмики имеют слоистую организацию, в которой чередуются клеточные и волокнистые слои, причем количество слоев нередко гораздо больше, чем у млекопитающих. Так, в тектуме некоторых рептилий насчитывают до 14, а птиц — до 15 слоев.

У круглоротых мозжечок очень маленький, макроскопически почти неразличимый. Он представляет собой поперечный валик, идущий, но переднему краю ромбовидной ямки. Его возникновение связывают с появлением внутреннего уха с его вестибулярным аппаратом и с развитием органов боковой линии. В мозжечке круглоротых уже присутствуют зернистые клетки и более крупные клетки — предшественники клеток Пуркинье. В ходе дальнейшей эволюции мозжечок увеличивается в размерах, его поверхность покрывается бороздами, вследствие чего становится возможным говорить о долях мозжечка. Постепенно часть нейронов мозжечка переходит на его поверхность, и у амниот эти клетки образуют кору мозжечка. Уже у рыб в толще мозжечка выделяются клетки, аксоны которых становятся эфферентами мозжечка. Их количество возрастает, и у амниот они объединяются в ядра.

Мозжечок у рыб развит гораздо лучше, чем у круглоротых, что в первую очередь связано с более активными движениями этой группы животных. Тем не менее у различных представителей рыб может наблюдаться очень большая разница в размере мозжечка, что во многом связано с их образом жизни. Так, например, у двоякодышащих и кистеперых рыб, живущих в зарослях на дне водоемов, мозжечок весьма невелик. Мозжечок у большинства амфибий развит очень слабо (он сравним с мозжечком двоякодышащих рыб), что отражает несложность моторики животных этого класса.

В целом мозжечок у анамний обычно состоит из центральной части — тела и боковых выростов, которые называют аурикулами или ушковидными долями мозжечка. Аурикулы, по-видимому, связаны с вестибулярным аппаратом и органами боковой линии. У амниот аурикулы превращаются в клочково-узелковую (флокуло-нодулярную) долю, которая связана с вестибулярными ядрами (боковой линии у амниот нет).

У высших позвоночных мозжечок развит в гораздо большей степени, чем у анамний. Поверхность имеет выраженные борозды и извилины, в глубине мозжечка лежат ядра. Однако у рептилий и птиц мозжечок состоит только из червя; полушария практически отсутствуют. Имеются лишь небольшие боковые выпячивания флокуло-нодулярной доли. И только у млекопитающих появляются настоящие полушария мозжечка и формируется неоцеребеллум.

У всех позвоночных в промежуточном мозгу выделяют таламус (зрительный бугор), гипоталамус и эпиталамус, причем каждый из отделов может быть выражен в большей или меньшей степени. Субталамические образования дифференцируются только у млекопитающих.

Наибольшие структурные изменения в ряду позвоночных претерпевает таламус, что, по-видимому, обусловлено его взаимными связями с интенсивно развивающимися отделами конечного мозга. Основное направление преобразований таламуса связано с увеличением его массы (у млекопитающих таламус — самое крупное образование диэнцефалона), а также со все большей дифференциацией его ядер.

При сравнении структур гипоталамуса у разных классов позвоночных его обычно делят на перивентрикулярную (околожелудочковую), медиальную и латеральную зоны. И хотя в гипоталамусе практически всех позвоночных выделяют области, выполняющие сходные функции, степень развития разных зон различна. У большинства анамний основная масса клеток находится в перивентрикулярной зоне, у амниот — в медиальной. Причем у рептилий и некоторых амниот наиболее дифференцированы структуры медиальной зоны, а у млекопитающих и птиц — латеральной. Общая черта гипоталамуса всех позвоночных — присутствие в перивентрикулярной зоне нейросекреторных клеток, число которых особенно велико у анамний в преоптической области, а у амниот — в паравентрикулярном и преоптическом ядрах. В медиальной зоне у всех исследованных позвоночных находят супрахиазменное ядро, получающее зрительные афференты.

Как известно, в состав эпиталамуса млекопитающих входят ядра поводков (хабенулярные ядра) и железа внутренней секреции — эпифиз. Ядра поводков появляются уже у круглоротых и в дальнейшем присутствуют у всех остальных позвоночных. Что касается эпифиза, то у низших позвоночных он выполняет другие функции, и в этом случае его принято называть пинеальным органом. Ростральнее от него у анамний имеется парапинеальный, или теменной, орган (теменной глаз). Оба этих образования содержат фоторецепторные клетки, которые воспринимают интенсивность света, но не дают изображения. Некоторые животные обладают обоими этими органами, у других один из органов является преобладающим. У высших позвоночных пинеальный орган утрачивает светочувствительные клетки и превращается в эпифиз. Теменной глаз у некоторых рептилий (гаттерия, ящерицы) остается, а у птиц и млекопитающих редуцируется.

У высших позвоночных конечный мозг наиболее сложно устроенный отдел мозга, но основные его структуры прослеживаются и у анамний. Названия отделов конечного мозга в ряду позвоночных несколько отличаются от уже известных нам по предыдущим главам. Это связано с необходимостью сравнительно-анатомического анализа мозга животных, находящихся на разных ступенях эволюционной лестницы, причем анатомическая номенклатура в разных классах позвоночных не всегда одинакова. Как правило, присвоение наименования отделам конечного мозга проводится с учетом его эмбрионального развития, цитоархитектоники, миелоархитектоники и как афферентных, так и эфферентных связей с подкорковыми структурами. Изложим (с некоторыми упрощениями) современную номенклатуру конечного мозга.

Напомним, что конечный мозг у млекопитающих состоит из находящейся сверху коры больших полушарий и расположенных в толще полушарий базальных ядер. У всех позвоночных конечный мозг формируется из крыловидной пластинки (см. параграф 4.1). Ее клетки разделяются на дорсальную и вентральную зоны. Дорсальная зона образует поверхность полушарий — плащ, или паллиум (pallium)] вентральная — формации субпаллиума — базальные ядра. В паллиуме выделяют pallium lateralis, pallium medialis, pallium dorsalis. У амниот из них формируются соответственно палеокортекс, архикортекс и неокортекс. Для анамний понятие «паллиум» не равнозначно понятию «кора больших полушарий». Паллиум — это фактически крыша конечного мозга, те ткани, которые образуют его поверхность и далеко не всегда имеют корковую организацию. В субпаллиуме выделяют неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар), архистриатум (миндалевидный комплекс) и септум.

Древние позвоночные получали информацию об окружающем мире главным образом с помощью обоняния. И развитие конечного мозга в первую очередь связано с обонятельной сенсорной системой. Почти у всех позвоночных ростральная часть переднего мозга выпячивается, образуя обонятельные луковицы, имеющие общий план строения у всех классов. Чаще луковицы непосредственно связаны с полушариями, однако у некоторых позвоночных, в том числе и у приматов, они вынесены на какое-то расстояние и соединены с мозгом обонятельным трактом. Но даже у круглоротых конечный мозг выполняет не только обонятельную функцию. Туда приходят афференты от других сенсорных систем, и в какой-то мере даже при низком уровне развития конечному мозгу присущи интегрирующие функции.

У круглоротых крыша полушарий лишена нервной ткани, она тонкая, эпителиальная. Основная масса нейронов сосредоточена вокруг боковых желудочков. У рыб полушария развиты уже гораздо лучше, но на их поверхности нервные клетки отсутствуют, они лежат глубже. У многих хрящевых рыб впервые в ряду позвоночных формируется корковая пластинка — слой клеток, отделенных от неривентрикулярной зоны. У амфибий конечный мозг становится гораздо больше, чем у большинства рыб. В нем в зачаточном виде представлены все основные формации. В крыше мозга появляется нервная ткань, особенно развит медиальный паллиум — архипаллиум (зачаток гиппокампа) — в этом отделе нейроны занимают всю толщу стенки мозга, и он отделяется от субпаллиума прослойкой белого вещества. В латеральном паллиуме прослеживаются обонятельные центры, которые в дальнейшем (у амниот) дадут палеокортекс. В базальных ганглиях можно выделить отделы, сходные с нео-, палеои архистриатумом амниот.

Начиная с рептилий, конечный мозг становится самой большой частью ЦНС. В последние годы представления о его строении у рептилий и птиц подвергнуты значительному пересмотру. Поскольку у этих животных основная масса конечного мозга имеет ядерное строение, их полушария долгое время относили к субпаллиальным формациям. Однако благодаря современным (прежде всего — эмбриологическим) методам выяснилось, что большинство отделов, считавшихся субпаллиальными, являются аналогами различных зон коры млекопитающих. Вероятно, они имеют паллиальное происхождение, и таким образом в мозге рептилий и птиц образования паллиума занимают гораздо больший объем, чем считалось прежде. Паллиум рептилий представлен дорсальным вентрикулярным гребнем (DVR, dorsal ventricular ridge) с нидопаллиумом (неостриатум по старой номенклатуре). В субпаллиуме выделяют паллидум и стриатум, а также хорошо развитую миндалину, септальные ядра и прилежащее ядро.

По современной номенклатуре паллиум конечного мозга птиц включает гиперпаллиум, мезопаллиум, нидопаллиум и аркопаллиум (рис. 16.10).

Рис. 16.10. Основные структуры конечного мозга птиц (по Е. D. Jarvis¹):

• 1 — боковой желудочек; 2 — гиппокамп; 3 — аркопаллиум; 4 — нидопаллиум;
• 5 — мезопаллиум; 6 — гиперпаллиум; 7 — поле L; 8 — нириформная кора;
• 9 — обонятельная луковица; 10 — паллидум; 11 — стриатум; 12 — аккумбенс^[1]

Гиперпаллиум — структура, которая прослеживается только у птиц. Его ростральные отделы образуют особое дорсальное возвышение — Wulst. Передний Wulst является областью соматосенсорного анализа, задний Wulst связан со многими зрительными функциями, в том числе с бинокулярным зрением, пространственной ориентаций, контролем за собственными движениями относительно событий во внешней среде (это аналоги соматосенсорной и зрительной коры млекопитающих). В нидопаллиуме находится поле L — высший центр анализа сложных звуков. Показано, что клеточное строение гиперпаллиума, и особенно Wulst, коррелирует со способностями к обучению, памяти и элементарной рассудочной деятельности. Субпаллиум птиц включает паллидум и стриатум, септальную область, прилежащее ядро и др.

Так как рассудочную деятельность животных главным образом связывают с паллиальными формациями, современные представления о строении мозга птиц гораздо лучше согласуются с известными фактами об их высокоразвитых психических способностях. Надо отметить, что у самых «разумных» птиц (вороны, попугаи, хищные) особенно хорошо представлены нидопаллиум и мезопаллиум.

Что касается млекопитающих, то со строением их конечного мозга мы уже знакомы (см. гл. 9). С точки зрения филогенеза надо отметить, что для этой группы позвоночных характерно чрезвычайное развитие неокортекса, что сопровождается увеличением таламуса и формированием новых связей с этой структурой. В новой коре появляются пирамидные нейроны, которые посылают свои волокна непосредственно в СМ, в результате чего формируется пирамидная система, которая осуществляет прямой контроль за движениями в отличие от многозвенной экстрапирамидной системы. Более точная регуляция движений обеспечивается также и двусторонними связями неокортекса с мозжечком.

Среди разных млекопитающих наблюдаются различия в строении конечного мозга, и прежде всего — коры больших полушарий. Эти различия связаны как с цитоархитектоникой коры, так и с топографией долей коры, а также ее борозд и извилин. У большинства млекопитающих в каждом полушарии выделяют только четыре доли — лобную, теменную, височную и затылочную; островковая доля появляется только у приматов. Разделение полушарий на доли у многих млекопитающих носит относительный характер, так как борозды и извилины отличаются большим как межвидовым, так и внутривидовым разнообразием.

Выраженность долей у разных отрядов также отличается. Изучение цитоархитектоники, а также афферентов и эфферентов корковых полей у разных групп приводит к выводу о большом несоответствии их корковым полям человека.

Наиболее общая закономерность в различиях в строении коры связана с количеством борозд и извилин. По этому принципу кору делят на гладкую, практически не имеющую борозд и извилин, и гирифицированную (gyrus — извилина) складчатую (см. рис. 16.9 — кролик и собака). Гладкая кора характерна, например, для насекомоядных, грызунов, зайцеобразных, летучих мышей. В такой коре присутствуют только две борозды — боковая и обонятельная. Примерами животных со складчатой корой являются копытные, хищники, китообразные и, конечно, приматы. Понятно, что появление борозд и извилин увеличивает корковую поверхность и, соответственно, способности мозга к аналитико-синтетической деятельности.

В связи с этим выделяют три уровня организации интегративных систем мозга. Первый (у грызунов) характеризуется отсутствием четкой дифференциации коры на специфические проекционные и ассоциативные зоны, а таламуса — на проекционные и ассоциативные ядра. Для второго уровня (у хищных) характерно появление в коре развитых лобных и теменных ассоциативных зон и соответствующих структур таламуса — дорсомедиального ядра (DM), проецирующегося в лобную кору, и ядер LP и Pul. (см. параграф 8.1), посылающих волокна в теменную кору. У животных третьего уровня (приматы) ассоциативные зоны развиты максимально. Напомним, что у человека они занимают большую часть корковой поверхности.

В заключение надо отметить, что, несмотря на общую тенденцию в развитии мозга, в каждом классе наблюдается значительная вариабельность в его строении, связанная с морфофизиологической организацией и образом жизни животного. В каждой группе позвоночных имеется большое число способов организации мозговых структур, ведущих к выполнению сходных функциональных задач.

• [1] Jatvis Е. D. Evolution of the Pallium in Birds and Reptiles // New Encyclopedia ofNeuroscience / eds. M. D. Binder, N. Ilirokawa, U. Windhorst; sub-ed. A. Butler. Berlin, 2009.P. 1390−1400.