Классификация взаимодействий. 
Математические методы в биологии и экологии. 
Биофизическая динамика продукционных процессов. 
Часть 1

Две популяции могут взаимодействовать междусобой множеством различных способов, и последствия этого для двух популяций также могут быть самыми различными. В биологической литературе существует тенденция классифицировать взаимодействия по участвующим в них биологическим процессам. Разнообразие возможных взаимодействий огромно: химические взаимодействия, существующие между бактериями и между планктонными водорослями, различные взаимодействия грибов с другими организмами, симбиоз грибов и водорослей в лишайниках; сукцессии растительных сообществ, связанных, в частности, с конкуренцией за солнечный свет и эволюцией почв; поразительное разнообразие образа жизни животных, способов добывания пищи Таблица 3.1. Типы взаимодействий популяций (Полуэктов и др., 1980).

и т. п. В такой ситуации всеобъемлющая классификация оказалась бы совершенно необозримой.

Простейший и наиболее естественный в популяционном анализе выход из этого затруднения заключается в том, чтобы классифицировать взаимодействия не по механизмам, а по результатам.

Впервые это попытался сделать Хэснел (1949). Он предложил классификацию, в которой взаимоотношения между двумя видами оценивались как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность популяции одного вида в присутствии другого. Такой подход позволяет выделить типы взаимодействий, приведенные в табл. 3.1.

Данные типы взаимодействий можно встретить в любом сообществе. При этом тип взаимодействия может изменяться в зависимости от условий или на последовательных стадиях их жизненных циклов. Так, в какой-то момент отношения двух видов можно охарактеризовать как паразитизм, в другой — как комменсализм, и, наконец, эти взаимоотношения могут быть полностью нейтральными.

Здесь мы рассмотрим основные из видов взаимодействий, отмеченные в табл. 3.1.

• • Межвидовая конкуренция (за пищу, места обитания и пр.), ведущая к уменьшению численности обоих видов.
• • Отношения типа хищник жертва (или паразиты хозяин), при которых увеличение численности одного вида (хищника) ведет к уменьшению другого вида (жертвы).
• • Симбиоз, ведущий к увеличению численности обоих видов.

И наконец, виды могут занимать совершенно независимые экологические ниши. В гаком случае каждый вид можно рассматривать в отдельности. Это дает нам упрощенный вариант классификации взаимодействий (табл. 3.2).

Таблица 3.2. Упрощенный вариант классификации типов взаимодействий популяций.

В силу симметрии получаем шесть категорий взаимодействий:

• 1) 4- 4- симбиоз; 4)0 — аменсализм;
• 2) + — комменсализм; 5) — — конкуренция;
• 3) 4- — хищник жертва; 6)00 нейтрализм.

Согласно гипотезам Вольтерра, перечисленным в гл. 1, при взаимодействии хищник жертва увеличение биомассы вида-хищника, так же как и уменьшение биомассы вида-жертвы, пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т. е. произведению их численностей (биомасс). При рассмотрении конкуренции (взаимное отрицательное влияние) и симбиоза (взаимное положительное влияние) также естественно предположить, что это влияние пропорционально численности каждого из взаимодействующих видов. Учитывая это, все вышеприведенные типы взаимодействий можно описать в рамках гипотез Вольтерра.

Итак, рассмотрим систему двух дифференциальных уравнений, описывающих взаимодействие двух видов:

Члены типа a_tjXiXj (i ф j, i, j = 1,2) соответствуют межвидовому взаимодействию. Если виды конкурируют, коэффициенты a+j отрицательны, если виды — симбионты, то > 0. В случае, когда один вид является хищником, а другой — жертвой, коэффициенты а2 и a2i имеют разный знак. Знак минус при членах типа ацх? отражает факт внутривидовой конкуренции. Наконец, линейные члены CXi, С2Х2 в правых частях уравнений соответствуют свободному размножению видов. Коэффициент с, положителен, если соответствующий вид размножается (численность его увеличивается), и отрицателен, если вид вымирает (численность его уменьшается) в отсутствие другого вида (а^ = 0) и внутривидовой конкуренции (a*j = 0). Рассмотрим свойства решений системы уравнений (3.1.1), описывающей конкретные типы взаимодействий.