Подражание как механизм сигнальной наследственности

Я, Вань, такую же хочу!

В. Высоцкий. У телевизора Механизмы передачи навыков и распространения их в группировках животных требуют специального исследования в каждом документированном случае. Универсальным поведенческим механизмом является имитационное поведение в самом простом его проявлении, т. е. на уровне привлечения внимания к объекту. В некоторых, самых сложных, случаях можно, по-видимому, говорить об активном инструктировании. Между этими крайними вариантами есть много промежуточных, основанных на сочетании подражательного поведения, реализации врожденной программы и приобретении индивидуального опыта в процессе имитации.

В качестве основных ситуаций, которые могут служить субстратом для исследования механизмов сигнальной наследственности, рассмотрим передачу коммуникативных сигналов путем подражания и распространение инноваций в популяциях.

Подражание и коммуникация. Сигналы, лежащие в основе коммуникации животных, могут быть основаны на врожденном поведении, выучены путем подражания, а также «изобретены» и использованы для общения (подробно см. главу 5). На основе подражательной коммуникации возникают местные диалекты, выявленные у разных видов, в частности у птиц, приматов, китообразных. Исследование диалектов представляет большой интерес для понимания становления культурных традиций у животных. Большой вклад в развитие этого направления внес П. Мэрлер, который, начиная с 1960;х годов проводил сравнительные исследования на примере широкого спектра объектов, начав с воробьиных птиц и позднее распространив исследовательские интересы на антропоидов (Marler, 1968). Эти традиции сравнительного изучения изменчивости коммуникативных систем у совершенно различных организмов продолжены и в наши дни. Например, модельными объектами исследований группы по изучению вокальной коммуникации птиц и млекопитающих в Университете Сент-Эндрю (Великобритания), возглавляемой П. Слэйтером, служат зяблики, киты касатки и серые тюлени (см. Slater, 1986; Janik, Slater, 1997).

В наибольшей степени разнообразие сочетаний врожденных и приобретенных элементов коммуникации отражено в вариантах онтогенетического развития пения у птиц. У одних видов видовая песня носит полностью врожденный характер и на се развитие не влияют никакие внешние воздействия, другие модифицируют песню до окончания периода запечатлевайия (см. главу 4), в течение полового созревания, а некоторые виды и на протяжении всей жизни. Наконец, виды-«пересмешники» не имеют выраженной песни, и их звуковая коммуникация полностью основана на подражании звукам других животных, причем необязательно птиц (подробно см: Хайнд, 1975; Меннинг, 1982).

Одна из первых работ на эту тему Мэрлера (в соавторстве с М. Тамурой) называется «Культурная передача элементов вокального поведения птиц» (Marler, Tamura, 1964). Рассмотренный в ней вариант развития песни является одним из самых интересных по сочетанию врожденных и приобретенных элементов поведения. Объектом исследования была белоголовая воробьиная овсянка. Этот маленький вьюрок широко распространен на Тихоокеанском побережье, причем вьюрки из разных областей заметно отличаются по диалектам. Если молодых самцов, взятых сразу после выхода из яиц, воспитывать поодиночке в звукоизолированных камерах, то из какого района они бы ни происходили, все они поют очень сходные упрощенные варианты обычной песни. Очевидно, они должны усваивать местный диалект, слушая взрослых птиц и соответственно усложняя свою собственную песню. Мэрлер и Тамура обнаружили, что процесс обучения происходит в течение первых трех месяцев, т. е. даже прежде, чем птицы начинают петь сами. Когда самцы, которые провели детство среди сородичей и были пойманы, а затем изолированы, приступают к пению, в их песнях заметно влияние местного диалекта. Самцов, изолированных не старше трехмесячного возраста, можно научить пению на собственном или на чужих диалектах, проигрывая им магнитофонные записи. Они запомнят песни, а результат обучения проявится лишь через несколько месяцев, когда вьюрки начнут петь сами. После четырехмесячного возраста самцы данного вида невосприимчивы к какому бы то ни было дальнейшему обучению.

Для изучения песен китов приходится бороздить морские просторы, вооружившись звукозаписывающей аппаратурой и рискуя попасть под удар хвоста почти двадцати метрового гиганта. Вознаграждением исследователям служат удивительные результаты, касающиеся роли культурных традиций в формировании диалектов китообразных. Оказалось, в частности, что у касаток Orcinus огса вокальные диалекты существенно различаются у разных кланов, в основе которых лежат матрилини (самки и их близкие родственницы с потомками разных возрастов). Помимо относительно стабильной части вокального репертуара существуют и сравнительно быстро (на протяжении 10 лет) меняющиеся компоненты сигналов. Коммуникативных сигналов у разных кланов от 7 до 17. Изменения передаются не только в вертикальном направлении (от матерей к потомкам), но и в горизонтальном, между членами группы. Это дает основания предполагать существенное значение обучения в формировании песен у китов (Ford, 1989; Deecke et al., 2000).

Диалектные различия в вокализации китов живо интересуют серых тюленей, так как касатки представляют для них основную угрозу в качестве постоянных хищников. Тюлени выучивают и прекрасно различают сигналы разных группировок китов, поскольку одни постоянно питаются рыбой, а другие — как раз ими, ластоногими (Deecke et al., 2002). Исследователи выяснили, что в северо-восточной части Тихого Океана обитают две крупные группировки китов: оседлая и мигрирующая. Первая группировка безопасна для тюленей, так как ее члены питаются рыбой, преимущественно лососем. Группировка насчитывает три стабильных по составу клана: аляскинский, северный и южный. Киты второй группировки питаются тюленями. Эта группировка образует единую популяцию, мигрирующую в пределах от Северной Калифорнии до северо-восточной Аляски. «Звучат» они совершенно по-разному: оседлые киты часто издают эхолокационные и коммуникативные сигналы, тогда как мигрирующие относительно молчаливы, а характер коммуникативных сигналов у них иной. Обмена сигналами между оседлыми и мигрирующими китами никогда не наблюдалось.

В экспериментах тюленям Phoca vitulina проигрывали записи, в которых чередовались сигналы рыбоядных местных (знакомых) китов, рыбоядных же, но принадлежащих другому клану и соответственно «говорящих» на другом диалекте (незнакомых), и, наконец, мигрирующих тюленеядных китов. Подсчитывалось число тюленей, которые немедленно после услышанных звуков уходили под воду. Это реакция испуга в ответ на появление хищника, которая позволяет тюленю уйти от преследования, остаться незапеленгованным. Различия в количестве тюленей, ныряющих после сигналов, оказались существенными и показали, что потенциальные жертвы не боятся только сигналов знакомых рыбоядных китов, все остальные они расценивают как опасные. Подчеркнем еще раз, что настораживающие тюленей диалектные различия в «словарях» китов определяются культурными традициями в их группировках.

Диалекты у шимпанзе, по предположению Гудолл (1992), возникают тогда, когда какая-то специфическая форма поведения, имеющая сигнальное значение и возникшая у одной особи, копируется другими. Однако при этом, замечает Гудолл, для того чтобы новый сигнал вошел в репертуар целой группы, требуется нечто большее, чем простое его повторение другими особями: если сигнал содержит какую-то информацию, нужно, чтобы ее понимал и тот, кто ее передает, и тот, кто получает.

Вновь изобретенные сигналы у шимпанзе появляются на фоне богатейшего репертуара уже существующих акустических, визуальных (позы, жесты, мимика) и ольфакторных сигналов, а также их сочетаний (см. Фирсов, 1972, 1973, 1977, 1993). Животные этого вида, находящиеся в первые два года жизни в условиях социальной изоляции, демонстрируют ряд видотипических сигналов, однако они употребляют их в незавершенном виде и в неподходящих ситуациях. Это было показано в экспериментах при встрече изолированных и нормальных детенышей (Menzel, 1964). Анализируя огромный массив данных (число часов, проведенных разными исследователями только в наблюдениях за вокальной коммуникацией в естественных условиях, близко к 100 тыс.), приматологи приходят к выводу о том, что некоторые формы сигнального поведения имеют наследственную основу, и если детеныш вырастает в нормальном социальном окружении, то в результате проб и ошибок, поощрения и наказания он усваивает, как и когда эти формы нужно употреблять. На основе опыта общения с сородичами индивидуальный репертуар видоспецифических жестов, поз и звуков будет постепенно организовываться в функциональные последовательности, которые будут использоваться в традиционных для группы контекстах.

У шимпанзе, живущих в разных местностях, обнаруживаются вариации коммуникативных сигналов на групповом уровне — локальные диалекты. Например, шимпанзе, обитающие в местностях Махале и Боссу, включили в свой репертуар ухаживания за самками в качестве одного из компонентов «ритуальное обгрызание листьев». Самец берет большой зеленый лист и преувеличенно резкими движениями челюстей быстро откусывает от него небольшие кусочки, пока не остается одна только средняя жилка (Nidhida, 1980). Этот элемент брачного ритуала никогда не отмечался у обезьян — жителей Гомбе. У шимпанзе Гомбе мамаши дотрагиваются до спины характерным жестом «на борт», который воспринимается детенышами как призыв взобраться к ней на спину. Шимпанзе Западной Африки никогда не делают этого, однако в ситуации крайнего возбуждения (группа столкнулась с чучелом леопарда) один взрослый самец подал такой сигнал другому взрослому и тот в ответ забрался на него (см. Гудолл, 1992). Гудолл удалось наблюдать, как некоторые новые коммуникативные сигналы или старые, но употребленные в ином контексте, усваивались одними особями от других. Однако употребление новых сигналов не держалось долго и вскоре угасало. Это лишний раз свидетельствует о том, что пронаблюдать возникновение новых и устойчивых традиций в группировках животных удается чрезвычайно редко (см. также главу 7).

Роль подражания в распространении инноваций. Экспериментальных работ, в которых специально исследовалась бы скорость распространения навыка в локальном сообществе, пока очень мало, так как подобная постановка задачи предъявляет много методических требований: нужно работать с естественным сообществом животных, выбирать для анализа адекватные и жизненно необходимые для них навыки и тщательно контролировать пути их передачи в группировках особей.

Один из примеров таких экспериментов — прослеживание скорости распространения специально выработанного навыка добывания пищи в стае городских сизых голубей (Lefebvre, Palameta, 1988). Голубям давали плоские ящички с зерном, накрытые туго натянутой тонкой бумагой. Чтобы добраться до зерна, нужно было проткнуть клювом бумагу. Эксперимент ставили над двумя несмешивающимися стаями голубей, в каждой из которых было около 50 птиц. Четырех голубей из первой стаи поместили в лабораторию и обучили добывать зерно, а затем опять внедрили в стаю. Когда обеим стаям предоставили ящички, оказалось, что в присутствии обученных и активно действующих демонстраторов остальные голуби особи принялись расклевывать бумагу уже через две минуты. Во второй стае первый случай расклевывания бумаги отметили лишь на 14-й день, но затем этот навык распространился в группе так же быстро, как и в первой стае.

Интересно, что в той же работе приводится отрицательный результат, полученный при применении сходной методики на верветках. Небольшой группе обезьян, которые посещали подкормочную площадку, предлагали приманку, помещенную в полые бамбуковые палочки, заклеенные бумагой. Одна обезьяна научилась протыкать бумагу и легко доставать пищу. Однако ни одна из верветок не стала подражать этому навыку, хотя многие неоднократно и внимательно наблюдали за поведением новатора.

Анализируя этот пример, а также другой, связанный с «отказом» капуцина научиться путем подражания отстегивать свой поводок и получать таким образом свободу передвижения (Gibson, 1989, цит. по: Pearce, 2000), Пирс (Pearce, 2000) замечает, что подобные противоречивые ситуации отражают наши пока еще явно недостаточные знания и представления о подражательных способностях животных.

Дополнительные сведения о механизмах распространения инноваций в популяциях можно получить с помощью лабораторных экспериментов, повторяющих природные ситуации. Так, Галеф (Galef, 1980), основываясь на наблюдениях за дикими серыми крысами, ныряющими в реку за моллюсками, смоделировал аналогичную обстановку в лаборатории. Оказалось, что путем имитационного научения этот способ добывания пищи способны освоить только молодые крысы, причем дикие обучаются быстрее лабораторных. Крысята, живущие вместе с матерью, также легко обучились у нее такой технике добывания пищи.

Уникальные в своем роде полевые эксперименты были проведены с кустарниковыми сойками Aphelocoma coerulescens (Midford et al., 2000). Американские исследователи работали со свободно живущей популяцией, не нарушая семейной структуры в группировках этих птиц. Они обучили решению одной и той же задачи по одной особи в каждой естественной группировке и проследили за распространением этого навыка. В ходе исследований были выявлены случаи активного инструктирования взрослыми особями молодых. Это второй после шимпанзе вид животных, для которого зафиксировано направленное обучение. Рассмотрим этот пример более детально.

Исследователи работали с семейными группами кустарниковых соек, которые включали размножающуюся пару, взрослых птиц — «помощников» и подрастающих птенцов. При планировании опытов использовали естественные характеристики фуражировки соек, основанные на запасании (закапывании) семян и возвращении к собственным кладовым. Из каждой семейной группы выбирали потенциального демонстратора (взрослую, достаточно активную и любопытную птицу), отзывали в сторону, подманивая пищей, и приучали находить орехи в центре яркого пластикового кольца, положенного на землю. Размеры кольца (33 см в диаметре) сравнимы с размерами самой птицы (в среднем 29 см). Обучение проходило в четыре этапа: сначала орехи клали открыто в центр кольца, затем в открытую щель, слегка присыпанную песком, на третьем этапе сверху открыто помещали один орех, а под ним закапывали еще три, и наконец, полностью закапывали в песок все четыре ореха (использующийся в опытах светлый песок был характерным покровом в местообитании соек, и они часто закапывали в песок свои запасы в естественной ситуации). После обучения «резидента» его семейная группировка тестировалась в течение пяти сезонов размножения. Иногда демонстратор забывал выученное задание или надолго исчезал из поля зрения — или, напротив, с ним было все в порядке, но члены семейной группировки погибали или мигрировали. В такой ситуации с демонстратором и его группой больше не работали и результаты исключали из рассмотрения (заметим в скобках, что процедура эксперимента напоминает схемы экспериментов Э. Мензела с внедряемыми в группу шимпанзе — «осведомителями» и Резниковой и Рябко с внедряемыми в группу обученными муравьями-разведчиками, см. главы 3 и 5). Контрольным семьям соек предлагали кольца с прикопанными в центре орехами, но никто им ничего не показывал.

Важно отметить, что тестирование экспериментальных семейных групп происходило в двух вариантах, которые исследователи условно обозначили так: (1) «воровство допускается» и (2) «воровство пресекается». В первом варианте в центре кольца закапывали четыре ореха и наблюдатели могли схватить их, пока демонстратор поедал первый. Во втором прятали лишь один орех, так что наблюдатели лишались возможного вознаграждения, они могли лишь смотреть, как ест демонстратор.

Многолетние наблюдения показали существенные различия экспериментальных и контрольных семей по частоте полного выполнения задания (отыскивания спрятанных в центре кольца орехов): в 16 экспериментальных семьях 9 из 41 молодых птиц полностью решили задачу (из этих девяти две сойки не являлись родственниками демонстраторов, о чем отдельно будет сказано ниже), в 18 контрольных семьях результата не достиг ни один из 33 птенцов. Решение задачи в экспериментальных семьях наблюдалось только в той модификации опыта, которая допускала воровство орехов. Помимо полного решения отмечались и изменения поведения соек в «желательном» направлении, демонстрация отдельных элементов решения задачи. Их было существенно больше в экспериментальных семьях, чем в контрольных, в которых птицы также проявляли интерес к кольцу, но лишь в единичных случаях совершали исследовательские движения. В данном случае существенной оказалась и разница между контрольными птицами и участниками эксперимента второй модификации. Хотя они и не имели возможности поедать орехи, исследовательских элементов поведения по отношению к кольцам у них было больше, чем в контрольных семьях.

Существенно, что достигнутые сойками результаты зависели от социального контекста. Отмечено только обучение молодых птиц у родителей, а также не родственных слетков, внедрившихся в семейные группы, у старших.

Во всех случаях полного обучения, а также проявления отдельных элементов, связанных с выполнением задания и основанных на подражании, речь шла о птенцах в возрасте, зависимом от родительской опеки (от 35 до 116 дней). В семи случаях исследователи проследили за сменой партнеров у тренированных птиц (демонстраторов), в связи с замещением прежних партнеров или при освоении новой территории. Ни в одном из них новый партнер не проявил тенденции к обучению у демонстратора. В трех случаях в качестве демонстраторов выступали обученные взрослые птицы-помощники, которые оставались как не размножающиеся члены в семьях, где произошла смена размножающихся птиц. Новые самцы и самки полностью игнорировали полезные навыки помощников, не только не пытаясь подражать им, но. даже и не воруя у них орехи. Однако новые размножающиеся птицы, по крайней мере не мешали обученным помощникам получать свое вознаграждение. В других 7 из 16 экспериментальных семей помощники успешно обучались выполнять задание, но могли это делать только в тех ситуациях, когда доминирующие самец или самка находились в отдалении. В противном случае они прогоняли подчиненную птицу или даже нападали на нее.

Зато в двух из шести случаев присоединения неродственных слетков к семьям, содержащим обученную размножающуюся птицу, новые молодые члены семьи полностью выполнили задание за счет подражания взрослым, а еще одна птица продемонстрировала отдельные элементы требуемого поведения. Экспериментаторы отметили интересное различие в тактике птенцов: они либо ждали, когда взрослая птица вытащит все орехи, либо сразу начинали копать рядом. Все девять случаев завершенного решения задачи относились к птицам, которые копали сразу.

Наконец, в трех случаях, наблюдаемых в двух семьях, исследователи зафиксировали поведение, отвечающее критериям «активного инструктирования» (Саго, Hauser, 1992). Во всех трех случаях взрослая птица выкапывала орех и стояла рядом, «указывая» клювом на пищу и дожидаясь пока копошащийся рядом птенец ее возьмет.

Итак, мы рассмотрели несколько экспериментальных работ, в которых так или иначе воспроизводятся ситуации, позволяющие проследить за распространением навыков в группировках животных и на этой основе судить о возможных механизмах сигнальной наследственности. Нужно при этом отметить, что распространение какой-либо поведенческой модели в группировках свободно живущих животных еще не означает, что это произошло на основе имитации. Гипотеза о сигнальной наследственности в каждом наблюдаемом случае нуждается в проверке. Одной из альтернативных гипотез является самообучение, которое в некоторых случаях дополняется облегчением стимулирования, а также социальным облегчением.

Экспериментальная ревизия классической ситуации с синицами, открывающими бутылки, показала, что хотя этот случай почти полвска назад привел к внедрению в популяцию этологов термина «культурная преемственность», наблюдения допускают и альтернативную трактовку. Шерри и Галеф (Sherry, Galef, 1984, 1990) воспроизвели эту ситуацию в лабораторных экспериментах и пришли к выводу, что культурная преемственность совсем не обязательна для распространения данной формы поведения в группировке птиц. Если птицы имеют возможность просто забирать пищу из контейнеров, открытых сородичами, это приводит к такому же росту частоты продырявливания контейнеров клювами, что и наблюдения за поведением демонстраторов. Иными словами, для внедрения данной формы поведения в популяцию имитация как таковая не является обязательной. В качестве механизма распространения этого паттерна может выступать павловский условный рефлекс (см. главу 2). Если синица наткнулась на бутылку с уже расклеванной крышкой, она сует туда клюв и пробует сливки, которые ей очень нравятся. Вид блестящей крышки из фольги служит условным раздражителем, а вкус сливок — безусловным. Если птица еще раз увидит блестящую крышку и удары клювом приведут ее к успеху, такая последовательность действий закрепится в ее поведенческом репертуаре. В экспериментах Шерри и Галефа «наивные» синицы, воспитанные в изоляции, были совершенно равнодушны к блестящим крышкам. Однако если они видели другую столь же наивную синицу в соседней клетке, уже одно это побуждало их клевать крышку и таким образом получать доступ к сливкам! Этот простой опыт показал, что у синиц не только не было необходимости в демонстраторе, наблюдая за действиями которого можно обучиться проклевывать бутылки, но они не нуждались также и в уже проделанной предшественниками дырке. Все, что требовалось наивной синице, — это присутствие другой особи своего вида, которая даже и не совершала клевательных движений. Феномен социального облегчения, предложенный авторами для объяснения этой ситуации, до сих пор не нашел должного объяснения в этологии. Предполагается, что присутствие конспецифика уменьшает страх перед новым объектом как таковым и облетает переход к манипулированию с ним. Во всяком случае, приведенный пример подчеркивает необходимость проверки альтернативных гипотез при привлечении гипотезы о сигнальной наследственности, что в очередной раз возвращает нас к правилу Моргана (см. главу 1).

Исследователи с осторожностью подходят к анализу иерархически организованных последовательностей поведения, характерных для локальных популяций. Сигнальная наследственность представляется одним из наиболее вероятных механизмов их распространения в группировках, однако это в каждом случае требует специальных исследований. Примером могут служить способы предпишевой обработки растений у горилл (Byrne R., Byrne J., 1993). В горных популяциях Gorillag. beringei употребляют в пищу множество травянистых растений, некоторые из которых не годятся для немедленного употребления из-за своих жгучих листьев (крапива) или мелких колючих крючков (вьющийся подмаренник). Техника обработки таких растений животными производит впечатление иерархически организованной логической цепочки действий, которые повторяются у разных особей с небольшими вариациями. Так, для того чтобы отправить в рот крапиву, обезьяны совершают следующую последовательность действий: (1) собирают пучок листьев; (2) удаляют жгучие заостренные зубцы с краев листьев; (3) складывают листья таким образом, чтобы к губам были обращены их менее жгучие поверхности; (4) всасывают пучок губами. Для других неудобопотребляемых растений гориллы применяют иную технику. Бирн (Вугп, 1996) считает, что эти процедуры усваиваются обезьянами путем копирования логической последовательности конкретных задач, приводящих к выполнению общей цели. Однако Вайтен привлекает к объяснению этого поведения более простые механизмы — такие, как сочетание проб и ошибок с элементами социального опыта по отношению к отдельным этапам поведения (Whiten, 1996). В подобных случаях определенный ответ можно получить лишь путем специальных экспериментов, с помощью многолетних наблюдений за распространением поведенческих моделей в популяциях или на основе сравнительного анализа популяций.