Структурная организация почек

Почки у млекопитающих обычно бобовидной формы, за исключением некоторых жвачных: у крупного рогатого скота почка фрагментирована, но у лосей фрагментация более выражена. Почки располагаются на задней брюшной стенке за пределами брюшной полости, на равном расстоянии от позвоночного столба и окружены фасцией, под которой жировая прослойка. Паренхима почки окружена фиброзной капсулой, покрывающей выпуклый наружный край органа. Внутренний, вогнутый край формирует ворота почки, открывающие доступ в почечную пазуху, в которой располагается почечная лоханка и через которые входят артерия, нервы, а также выходят вена, лимфатические сосуды и мочеточник. Анатомически почка млекопитающих разделена на две зоны: внешнюю корковую красно-коричневого цвета и внутреннюю мозговую, разделенную на наружную (прилежащую к корковой) лиловокрасного цвета и сосочек беловато-желтого цвета (рис. 8.1). Масса почек по отношению к массе тела составляет 1/200 его часть.

Ежеминутно через почку проходит ¼ всего объема крови, выбрасываемой сердцем.

По данным микроскопических исследований, почка состоит из множества не сообщающихся друг с другом (как морфологически, так и функционально) структурно-функциональных единиц — нефронов, обеспечивающих весь комплекс образования и концентрации мочи, и только на выходе соединяющихся в собирательные трубки. В почке крупного рогатого скота 8 млн нефронов, у свиней — 1,5 млн, овец —.

1 млн, крысы — 62 тыс., собаРис. 8.2. Схема юкстачелултярного (А) и поверхностного (Б) нефронов:

I — корковое вещество; II —наружная и III — внутренняя зоны мозгового вещества; /—клубочки; 2, J—извитая и прямая части проксимального сегмента. 4— нисходящее колено петли Генле, 5 —тонкое восходящее колено петли Генле, б— толстое восходящее колено петли Генле; 7—дистальный извитый каналеи, 8— связующий отдел; 9, 10— •обирательная трубка

ки — 816 тыс., а у человека около 2 млн. Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов, располагающихся в корковом и мозговом веществе почки.

По степени погружения в корковое вещество различают три типа нефронов: суперфициальные, интракортикальные и юкстамедуллярные (рис. 8.2). Начальный отдел каждого нефрона представляет собой сосудистый клубочек, окруженный капсулой Шумлянского — Боумена. Клубочек капилляров (мальпигиев клубочек) формируется приносящим сосудом — артериолой, распадающейся на множество (до 50) капиллярных петель, которые затем сливаются в выносящем сосуде. Капсула Шумлянского — Боумена окружает сосудистый клубочек подобно шаровидному бокалу, через узкое горло которого входят приносящий и выносящий сосуды, а вся внутренняя полость заполнена петлями капилляров мальпигиева клубочка (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Схема тельца Шумлянского

Висцеральный (внутренний) листок капсулы состоит из подоцитов, которые морфологически связаны с капиллярами клубочка. Процесс ультрафильтрации жидкости из просвета капилляров в пространство капсулы Шумлянского —? Боумена связан с движением фильтрата через три морфологически различных слоя — эндотелий капилляров, базальную мембрану и эпителиальные клетки, формирующие висцеральный листок капсулы. Для обеспечения этого процесса капилляры выстланы уплощенными эндотелиальными клетками, причем их высота может составлять всего 0,15…1,2 мкм, а в теле эндотелиоцитов образуются отверстия — фенестры. Между эндотелием капилляров и подоцитами лежит мощный слой — базальная мембрана (150…300 нм). Сами подоциты в процессе дифференцировки образуют удлиненные отростки (педикулы), между которыми имеются узкие пространства (щелевые диафрагмы) шириной 35…45 нм. Педикулы покрыты слоем полианионов сиалогликопротеинов, которые во многом определяют характер процессов ультрафильтрации при образовании первичной мочи (рис. 8.4). Париетальный листок капсулы образован базальной мембраной и слоем клеток эпителия кубической формы, который переходит в почечный каналец, состоящий из трех отделов: проксимального сегмента, извитого и прямого канальцев. Прямая часть проксимального канальца переходит в тонкий отдел петли Генле.

Проксимальный извитый каналец начинается непосредственно от полости капсулы Шумлянского — Боумена и делает два-три изгиба в корковой зоне почки. Особенность клеток этого отдела нефрона определяется наличием развитой щеточной каемки, представляющей собой микроворсинки — выросты апикальной плазматической мембраны высотой до 1 мкм. Цитоплазма клеток этого отдела содербкит большое количество вакуолей, лизосом, микротелец. В базальной части клеток концентрируются многочислен;

Рис. 8.4. Строение стенки клубочкового капилляра

ные митохондрии, расположенные в складках базальной плазматической мембраны. Клетки прямой части проксимального канальца содержат несколько меньшее число внутриклеточных включений и митохондрий; складки базальной плазматической мембраны и микроворсинки менее развиты. Тонкий нисходящий отдел петли Генле спускается в мозговое вещество почки, где поворачивает на 180°, и тонкое восходящее колено направляется в корковую зону. Клетки тонкого отдела петли Генле уплощены, несут на своей поверхности редкие небольшие микроворсинки. Диаметр восходящего канальца несколько больше нисходящего, а клетки лишены микроворсинок на апикальной поверхности.

Тонкий восходящий каналец переходит в толстый восходящий каналец петли Генле, для клеток которого характерны обилие митохондрий и базальная исчерченность цитоплазмы. В коре почки в зоне расположения клубочков прямой восходящий каналец переходит в извитый дистальный каналец, ультраструктура которого весьма сходна с его предшественником толстым прямым восходящим канальцем. За дистальным извитым канальцем следует связующий каналец, соединяющий его с собирательной трубкой. По собирательным трубкам, сливающимся в выводные протоки, моча направляется в почечную лоханку, из которой по мочеточникам поступает в мочевой пузырь.

Особенность кровоснабжения почек заключается в том, что втекающая в почку кровь последовательно поступает в расположенные одна за другой капиллярные сети. Капилляры мальпигиева клубочка формируются из широкой (до 50 мкм) артериолы, которая является веточкой междолевых артерий, получающих кровь из почечной артерии. Давление крови в этих капиллярах значительно выше, чем во всех других капиллярах тела (60…90 мм рт. ст.). Это связано с тем, что приносящий сосуд шире и короче других артериол, а выносящий значительно уже, и кровь испытывает значительное сопротивление при выходе из мальпигиева клубочка. Выносящий (артериальный) сосуд вновь разветвляется, образуя вторую сеть почечных капилляров, оплетающих канальцы (рис. 8.5): давление в них значительно ниже (20…40 мм. рт. столба). В капиллярной сети почки происходят газообмен и обмен веществ между кровью и канальцами.

В зоне вхождения приносящих и выносящих сосудов располагается юкстагломерулярный аппарат. Юкстагломерулярный аппарат состоит из миоэпителиальных клеток, располагающихся в виде манжетки вокруг приносящих артериол и клеток плотного пятна дистального извитого канальца. Основные функции юкстагломерулярного аппарата заключаются в регуляции водно-солевого обмена, поддержании постоянства артериального давления и синтезе биологически активных веществ. Через почку протекает около 15…20% всей крови, выбрасываемой в аорту, причем почечный кровоток не зависит от изменений кровоснабжения других орга;

Рис. 8.5. Схема распределения кровеносных сосудов в нефроне

нов брюшной полости. Значительные изменения в кровообращении почки наступают только при интенсивной мышечной нагрузке и под действием адреналина, а также при значительных кровопотерях.

Анализируя топографические особенности различных типов нефронов, следует отметить, что суперфициальные нефроны, составляющие 20…30% всего рабочего объема, расположены поверхностно и имеют короткую петлю Генле. Интракортикальные нефроны составляют 60…70% и несут основную нагрузку в процессах ультрафильтрации и концентрации мочи. Юкстамедуллярных нефронов значительно меньше, их клубочки расположены на границе коркового и мозгового вещества почки, а выносящие артериолы — длинные капиллярные сосуды — идут в глубину мозгового вещества параллельно петлям Генле. Юкстамедуллярные нефроны наряду с процессами формирования мочи участвуют в регуляторных механизмах, синтезируя и перенося в кровь физиологически активные вещества, т. е. осуществляют эндокринную функцию почки.

Почка является важным звеном в рефлекторной регуляции постоянства состава и объема внутренней среды организма. Эфферентные нервы играют существенную роль в организации рефлексов почки. Они представлены симпатическими (от солнечного сплетения) и парасимпатическими (от блуждающего нерва) нервными волокнами.