Химические синапсы. 
Физиология центральной нервной системы и основы адаптивных форм поведения

Химические синапсы — это преобладающий тип синапсов в мозге млекопитающих (рис. 9, справа). В таких синапсах взаимодействие между нейронами осуществляется с помощью медиатора — биологически активного вещества, выделяющегося из пресинаптического окончания и действующего на постсинаптическую структуру в качестве посредника в синаптической передаче.

Электрофизиологические исследования показали, что электрический ток, генерируемый пресинаптическими элементами, практически не проникает в постсинаптические структуры. Почти весь ток, создаваемый при возбуждении пресинаптического окончания, замыкается через внешнюю среду межклеточной щели. Та его малая часть, которая проходит через мембрану постсинаптической клетки, совершенно недостаточна для того, чтобы ее возбудить. Отсюда следует вывод, что помимо электрической реакции необходим механизм, который может передавать активность через синаптическую щель в строго определенном направлении. Этот механизм имеет химическую природу и лежит в основе работы химических синапсов.

Впервые идею о возможности химической передачи активности между клетками высказал австрийский физиолог О. Леви в 1921 году. Он изучал синаптические контакты, образуемые окончаниями блуждающего нерва в сердечных мышцах. Леви показал, что при раздражении блуждающего нерва в ткани сердца поступает химическое вещество, оказывающее на сердечную мышцу такое же действие, как и нервный импульс. Этим веществом, как показали дальнейшие исследования, оказался ацетилхолин.

Химические синапсы — это самый сложный вид соединений в центральной нервной системе. Морфологически он отличается от других форм соединений наличием хорошо выраженной синаптической щели и тем, что при нем мембраны строго ориентированы или поляризованы в направлении от нейрона к нейрону. Чем определяется эта поляризация? Неодинаковой степенью уплотненности смежных мембран (у большей части синапсов постсинаптическое уплотнение более выражено), а также наличием группы небольших везикул и митохондрий (органоидов, обеспечивающих клетку энергией) вблизи пресинаптической мембраны. В определенных случаях, можно четко показать, что передача сигнала происходит со стороны отростка, содержащего везикулы, к постсинаптической мембране (рис. 10).

Рис. 10. Аксодендритные синаптические контакты¹

Сразу три синаптических контакта, образованных аксонными терминалями на шипике дендрита. Снимок сделан с помощью электронного микроскопа.

В центре снимка сам шипик, почти все внутреннее пространство которого занимают три митохондрии, похожие на полосатые булыжники. В правом нижнем углу фотографии два синапса, разделенных маленькой аркой, в правом верхнем углу снимка еще один синапс. Хорошо различимы везикулы, скопившиеся у синаптических щелей, и митохондрии, которые в пресинаптических окончаниях значительно меньше, чем те, которые находятся внутри шипика.

Везикулы, или синаптические пузырьки, имеют самые разные размеры (от 20 до 150 нм и более) и заполнены различными химическими веществами, способствующими передаче активности с одной клетки на другую. Одна аксонная терминаль нейрона может содержать несколько типов везикул. Возможно, в одних пузырьках накапливается медиатор, в других — содержатся вещества, которые этот медиатор высвобождают непосредственно в синапс, еще какие-нибудь пузырьки могут содержать вещества, выполняющие транспортную функцию. Но главным для всех нейронов центральной нервной системы является одно правило, которое получило название «правило Дейла». Это правило гласит, что из всех окончаний одного нейрона выделяется один и тот же медиатор. Другое дело, что этот медиатор может подействовать на разные клетки «мишени» по-разному, в зависимости от их функционального состояния, от их химизма или от степени поляризованности их мембраны. Один и тот же медиатор может способствовать возникновению как возбудительных, так и тормозных процессов в разных постсинаптических нейронах, к которым направлены аксонные терминали пресинаптической клетки. Однако, подчиняясь правилу Дейла, эта пресинаптическая клетка из всех своих аксонных окончаний всегда будет выделять одно и то же химическое вещество.

Правда, нужно отметить, что в последнее время появились работы, доказывающие, что различные аксонные терминали одной и той же клетки могут содержать разные медиаторы, но нам хотелось бы думать, что это явление не носит общего характера, а является как раз тем исключением, которое подтверждает устоявшееся правило.

Часто пузырьки группируются возле уплотненных частей мембраны, как бы притягиваясь к ней. Нервный импульс, приходящий в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, что увеличивает ее проницаемость к ионам [Са⁺]. Вхождение ионов [Са+] внутрь пресинаптического окончания вызывает освобождение медиатора. Медиатор диффундирует через синаптическую щель и воздействует на рецепторы постсинаптической мембраны, вызывая генерацию постсинаптического потенциала. В зависимости от того, какое действие — тормозящее или возбуждающее оказывает медиатор, в постсинаптической клетке развивается потенциал соответствующего знака. Из этого следует, что синапсы могут быть как возбуждающими, так и тормозными в соответствии с тем, активируют они или подавляют деятельность постсинаптического нейрона (рис. 11).

Еще одним важным свойством химических синапсов является наличие так называемой синаптической задержки. Как указывалось выше, скорость проведения импульса в нервном волокне и в синапсе не одинакова. В синапсе она всегда меньше, что является следствием химических преобразований, речь о которых пойдет ниже. Поэтому время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании и до возникновения постсинаптического потенциала получило название «синаптическая задержка». Вычислить ее достаточно просто. Латентный период моносинаптического ответа нейрона на стимуляцию складывается из времени проведения импульсов по волокну и синаптической задержки. Поэтому синаптическую задержку легко вычислить, вычтя из латентного периода время, необходимое для прохождения импульса по волокну. Для мотонейронов спинного мозга эта величина составит от 0,5 до 1,0 мс. Для вставочных нейронов — от 0,5 до 0,6 мс.

Рис. 11. Ультраструктура синаптического соединения¹

На этой фотографии, сделанной также с помощью электронного микроскопа, но при очень сильном увеличении (х 250 000), показан аксодендритический синапс ретикулярной формации агамы. Можно сравнить со схемой, которая представлена на рисунке 9 справа. В верхней части снимка везикулы разных размеров. В нижней трети — синаптическая щель, в которую из везикул поступает медиатор. Постсинаптическая мембрана уплотнена. Все готово к передаче.