Морфологические основы симметрии мозга и функциональная асимметрия

Как правило, каллозальные связи устанавливаются по принципу кратчайшего расстояния, связывая симметричные участки двух полушарий. Это показано благодаря морфологическим и электрофизиологическим исследованиям. Морфологи выявили, что независимо от изучаемого региона коры и объекта исследования каллозальные связи обнаруживаются в основном между одноименными полями противоположных полушарий, а в пределах этих полей — между симметричными точками. Электрофизиологи в первых же исследованиях мозга кошек и обезьян показали, что локальная стимуляция неокортекса вызывает изменение потенциалов в симметричных точках противоположного полушария. Результаты этих исследований дали основание для заключения о том, что принцип гомотопической организации (симметричности) является основным в строении каллозальной системы (Ф. Бремер, 1955, 1969 гг.).

Еще одна особенность организации каллозальных связей заключается в том, что проекции коры в каждом из полушарий, между клетками которых образуются связи, распределены фокально или мозаично. Между одними участками коры обоих полушарий связей очень много, а между другими, причем достаточно обширными участками, — связей практически нет. Так, например, значительные участки первичных зон зрительной, слуховой и соматической коры не имеют прямых каллозальных связей. В то же время вторичные проекционные и ассоциативные поля неокортекса имеют обширные межполушарные связи по всей своей площади, хотя их плотность в различных участках этих полей может значительно варьировать. Окончания каллозальных волокон у разных видов животных распределяются по различным слоям коры. У обезьян каллозальные волокна оканчиваются в IV, V слоях, у кошек — в III, IV и V, а у крыс — в I и II. Тела же каллозальных нейронов у всех исследованных животных локализуются в основном в нижних слоях коры.

Гомотопический принцип организации межполушарных связей является хоть и основным, но не единственным. Между отдельными участками коры обнаружены несимметричные (гетеротопические) каллозальные связи. Гетеротопические связи могут объединять между собой не только несимметричные зоны коры, но и несимметричные точки в пределах одной корковой проекции. Стараниями морфологов гетеротопические межполушарные связи обнаружены почти во всех областях коры. Но наиболее часто при образовании несимметричных связей волокна направляются в ассоциативные зоны. Так, в теменную ассоциативную область сходятся волокна из зрительной, соматосенсорной и слуховой зон коры противоположного полушария. Во фронтальную ассоциативную кору конвергируют каллозальные волокна из соматосенсорной и лимбической коры. Для проекционных зон коры несимметричные связи менее характерны.

Согласно данным электронно-микроскопических исследований аксоны каллозальных нейронов дают обильные коллатерали, распространяющиеся в ипсилатеральном полушарии на расстояние до 1 мм. В контралатеральном полушарии ход и ветвление отдельных межполушарных волокон может распространяться на протяжении до 2 мм. Контактируют эти волокна в основном с шипиками на стволах и ветвях апикальных дендритов пирамидных нейронов на уровне I—III слоев коры. Реже обнаруживаются их контакты с телами или базальными дендритами пирамидных и звездчатых нейронов III—VI слоев.

Еще одной особенностью межполушарных связей является модульный принцип их организации. Каллозальные нейроны и их волокна могут образовывать скопления (модули) в виде пучков, пачек и гроздьев различного размера. Тела и окончания афферентов каллозальных нейронов могут группироваться в локальном объеме коры, имеющем форму цилиндра. Это установлено морфологами для зрительной, соматической, слуховой и ассоциативной областей коры.

Нейрофизиологические исследования также свидетельствуют о возможности существования каллозальных модулей. Было показано, что активность каллозальных и посткаллозальных нейронов чаще регистрируется в одном электродном треке (В. Л. Эзрохи, Л. С. Гречушникова, 1979 г.).

Разбирая принципы колончатой организации коры мозга, мы рассмотрели такой способ выявления клеток, принадлежащих к одному модулю. Описано также реципрокное взаимодействие на уровне отдельных нейронов противоположных полушарий (А. Харвей, 1980 г.). Симметричность расположения нейронов в противоположных полушариях и двусторонность связей между ними современными исследователями рассматриваются в качестве основных характеристик каллозальных модулей (Я. Сентаготаи, М. Арбиб, 1976 г.).

В соответствии с нейрофизиологическими данными, полученными в результате многочисленных экспериментов как отечественных, так и зарубежных физиологов, схема взаимодействия нервных элементов в каллозальных модулях выглядит следующим образом. Между нейронами, расположенными в симметричных модулях противоположных полушарий, могут возникать как активирующие, так и тормозные взаимовлияния. В это же время между соседними модулями одного и того же полушария возникают в основном тормозные, реципрокные отношения. Благодаря возбуждающим взаимовлияниям между симметричными каллозальными модулями возникает положительная обратная связь, которая лежит в основе межполушарной реверберации возбуждения. В результате любая информация, анализируемая центральной нервной системой, многократно «сверяется» нейронными популяциями как одного, так и другого полушария. В то же время тормозные отношения между модулями внутри одного и того же полушария не позволяют возбуждению иррадиировать по всей проекционной зоне, в результате чего возникают условия для анализа информации только теми структурами коры, которым эта информация адресована.

То есть согласно морфологическим и нейрофизиологическим данным полушария связаны между собой в большей степени через систему гомотопических (симметричных) каллозальных связей и в меньшей степени через систему связей гетеротопических. Однако, как известно, полушария мозга асимметричны по своим функциям. Считается, что каждое полушарие человека имеет свою специфику, проявляющуюся при обработке поступающей в мозг информации. Левое полушарие выполняет вербально-символические функции, а правое полушарие — пространственно-синтетические. Полушария как бы поделили между собой ответственность за восприятие всего сущего. Левое полушарие более способно к анализу вербальных символов, временных категорий, восприятию определенных последовательностей событий, абстрактных понятий. Правое полушарие специализировано на синтезе невербальных символов, пространства, событий, развивающихся одновременно, и вполне конкретных образов. Налицо явное противоречие. По морфологическим связям мозг симметричен, а по функциям — нет. На самом деле это противоречие кажущееся. Наиболее обстоятельное и четкое объяснение этому феномену было дано в работах В. Л. Бианки и его сотрудников.