Эволюция ценогенезов в истинном значении этого слова

Филогенетические изменения в ходе эмбрионального развития зародышей многоклеточных животных мы подразделили на две, существенно отличающиеся друг от друга группы, на филэмбриогенезы и на ценогенезы в собственном смысле этого слова. В этой главе нам предстоит заняться разбором последних, выяснить отношение ценогенезов к другим видам эмбриональных изменений, разобрать их значение в эволюционном процессе и, поскольку это возможно, способ их эволюции. При этом я должен оговориться, что мы коснемся этого сложного и трудного вопроса о ценогенезах только в той степени, в какой это имеет отношение к непосредственной задаче нашего исследования, т. е. к вопросу об отношениях между эволюцией и эмбриональным развитием, другими словами весьма кратко и неполно: мало мальски обстоятельный разбор вопроса о ценогенетических процессах и органах мог бы составить тему самостоятельного и обширного исследования, которое далеко выходит за пределы настоящей работы.

Уже раньше я отметил, что различными авторами термины ценогенез и ценогенетический процесс употреблялись весьма различно: как мы видели, первоначально Геккель, создавший этот термин, понимал под ценогенезом «эмбриональное приспособление», т. е. особенность имеющую приспособительное значение и важную для развивающегося животного именно в течение времени эмбрионального развития; последующие авторы (и часто и сам Геккель) не строго держались этого определения, и термином ценогенез стали обозначать всякое филогенетическое изменение прежнего хода эмбрионального развития предков от каких бы причин оно не происходило и какой бы характер оно не имело. Мы видели, что такое понимание филогенетических изменений эмбрионального процесса ведет к путанице, при которой совершенно невозможен анализ этого процесса, и поэтому вернулись к первоначальному определению Геккеля, которое, как нам кажется, лучше всего выражает сущность этого явления.

Под ценогенетическими органами мы понимаем такие части развивающегося организма, которые имеют важное функциональное значение в течение самого периода развития, и подразделяем филогенетические изменения в эмбриональном развитии на две главных группы:

• 1. Ценогенезы или приспособительные изменения к условиям эмбриональной жизни в органах функционирующих в течение эмбрионального развития.
• 2. Филэмбриогенезы или изменения, стоящие в той или иной связи с эволюцией органов взрослых животных, и непосредственно не связанные с приспособлением к условиям эмбриональной жизни.

Как ценогенетические органы или признаки мы можем стало быть рассматривать такие особенности, которые сами по себе не важны для взрослого животного. При этом, конечно, мы говорим о непосредственном значении данных органов: само собой понятно, что орган, который имеет большое значение для развивающегося организма, например, желток рыбы, личиночпые жабры и сильный хвостовой плавник бесхвостой амфибии, наружные жабры акул и т. д., чрезвычайно важны по своей функции для эмбриона и определяют его выживание. Понятно также, что такие органы не имеют непосредственного значения для взрослого животною, которое живет в других условиях, при которых эти органы совершенно бесполезны и у которого они атрофируются. Нечего и говорить о том, что эти органы, будучи непосредственно полезными для зародыша, косвенно имеют громадное значение для взрослого животного, которое из этого зародыша разовьется: об этом косвенном значении ценогенетических признаков мы здесь не говорим, ибо такое значение имеют все органы и признаки зародыша, кроме разве рудиментарных органов.

Говоря о ценогенезах, я нарочно употреблял до сих пор несколько неопределенные выражения «ценогенетические явления, признаки» и т. п., так как под этим термином «ценогенез» нам приходится объединять весьма разнородные явления: с одной стороны морфологические и гистологические особенности, другими словами ценогенетические органы и признаки в собственном смысле этого слова, функционирующие в течение зародышевой и личиночной жизни: сюда относятся зародышевые оболочки позвоночных амнион, аллантоис, желток, наружные жабры личинок многих рыб и амфибий, присоски бесхвостых амфибий и костистых ганоид, губные хрящи головастиков лягушек и жаб, их органы боковой линии, далее различные виды пигментации и покровительственных окрасок яиц, зародышей и личинок и т. д. и т. д. Во вторых, к ценогенезам приходится отнести целый ряд физиологических процессов, происходящих при индивидуальном развитии, например, ускоренное развитие всего зародыша в определенные эпохи жизни, т. е. в периоды, когда зародыши наименее защищены и наиболее подвергаются преследованию., ускорения в развитии определенных органов, функционально важных для развивающегося организма, ускоренное развитие и других частей кровеносной системы у зародышей рептилий, птиц и млекопитающих, замедления в развитии, диапаузы в жизни насекомых и т. д. Наконец к ценогенезам нам приходится причислить и наблюдаемые нами в жизни развивающихся организмов явления общебиологического характера, которые мы находим у многих паразитных червей, между прочим, на классическом примере дистомид: развитие спороцист, церкарий и редий мы несомненно должны отнести к явлениям ценогенетического характера. Если мы примем в соображение все это разнообразие явлений, которые мы на основании вышеукаванных признаков объединяем под именем ценогенезов, то нам станет понятно, что разобраться в них и дать хотя бы провизорную классификацию их есть задача далеко не легкая.

С филогенетической точки зрения, т. е. кладя в основу классификации способ их происхождения, мы можем подразделить все ценогенезы на две большие группы. К первой мы отнесем все ценогенезы, которые развиваются из чисто эмбриональных частей, т. е. таких эмбриональных образований, которые в течение филогенеза данной формы не были функционирующими органами взрослых предков. Ко второй группе мы должны будем отнести все те ценогенезы, которые так или иначе, были функционирующими органами взрослых предков. При этом в виду преимущественно морфологического характера настоящего исследования, я, главным образом, буду принимать во внимание эволюцию ценогенетических органов.

Сначала займемся первой категорией, т. е. ценогенезами чисто эмбрионального происхождения.

Эволюцию таких ценогенезов мы можем себе представить в общем следующим образом: мы знаем, что в развивающемся зародыше имеется целый ряд зачатков, имеющих проспективное значение, т. е. таких, которые в течение периода развития не имеют непосредственно полезной для эмбриона функции, и которые начинают функционировать только во взрослом состоянии. При этом мы говорим о функции органа полезной для всего организма как целого, и направленной на поддержание всего организма: ясно, что такой функции в зачатке конечности позвоночного на стадии, когда в ней еще не развились мускулатура и скелет, не существует, также мало мы можем говорить о функции глаза у зародыша млекопитающего до рождения, в период пока зародыш живет в теле матери, о развивающихся ротовых частях, пока зародыш питается желтком и т. д. Конечно и при отсутствии этих направленных на поддержание всего организма функций, самое развитие зачатка, т. е. размножение клеток растущего зачатка, питание этих клеток, различные хемотактические явления в развивающихся зачатках суть явления функционального характера; но эти процессы направлены на поддержание зачатка как такового, на его рост и дифференцировку и к общей жизни всего зародыша отношения не имеют. Мы знаем, что часто мы можем удалить развивающийся зачаток такого органа и общее развитие зародыша после заживления раны будет беспрепятственно продолжаться далее, хотя взрослое животное, лишенное важных для поддержания жизни органов, которые должны были развиться из удаленной части, и осуждено на погибель.

Представим себе, что в зачатке, который у данного вида животных имеет только проспективное значение, т. е. только развивается, а не функционирует (в только что указанном нами смысле), произойдет филогенетическое изменение в том направлении, что зачаток приобретет функциональное значение, важное для сохранения индивидуальной жизни эмбриона именно в течение периода развития. В таком случае мы получим на ряду с проспективной, необходимой для будущего взрослого животного функцией и ценогенетическую функцию, важную для эмбрионального индивидуума именно в этот период жизни: зачаток становится, если можно так выразиться, эмбриональным органом в полном значении этого слова.

Существование эмбриональных вариаций, о которых мы говорили в VIII главе указывает на возможность возникновения таких эмбриональных органов и их закрепления в течение филогенетической эволюции развивающегося организма. Регулирующиеся т. е. исчезающие у взрослого животного, эмбриональные вариации представляют, так сказать, тот материал, на счет которого могут развиться эмбриональные органы, точно так же как из нерегулирующихся эмбриональных вариаций развиваются при эволюции по типу изменения эмбриональных зачатков органы взрослых животных.

Если данная функция действительно имеет биологическое значение и если вследствие изменения в определенном направлении внешних условий существования зародыша она будет изменяться прогрессивно путем накопления эмбриональных вариаций в определенном направлении, то на ряду с функциональным изменением произойдет и морфологическая дифференцировка и либо весь зачаток изменит свою морфологическую структуру, либо некоторая часть первоначально индифферентного зачатка специализируется и выделится в отдельный эмбриональный орган. Таким путем мы можем представить себе возникновение чисто эмбриональных органов, т. е. органов, биологическое значение и деятельность которых, ограничены исключительно эмбриональным периодом жизни и которые не имеют значения для взрослого животного. Сюда относится большая часть провизорных органов эмбрионов и личинок многоклеточных животных. Относительно происхождения этих органов мы должны сделать одну оговорку: мы отметили, что они образуются из частей развивающегося зародыша, но при этом мы должны прибавить, что в некоторых случаях такие органы развиваются в материнском организме и переходят в яйцеклетку еще до оплодотворения; типичным примером такого случая является желток яйца и зародышевые оболочки получаемые от материнского организма.

Мы сказали, что ценогенезы этого рода возникают главным образом из эмбриональных зачатков, у которых развивается новая, биологически важная для эмбрионального периода функция; при этом либо 1. изменяется весь зачаток, либо 2. дифференцируется некоторая часть его. Обе эти категории ценогенетических образований несколько различаются по своему характеру: в первом случае развиваются ценогенезы, которые впоследствии превращаются в части взрослого организма, во втором образуются преимущественно провиворные органы эмбриона, т. е. такие, которые по миновании надобности могут атрофироваться, не участвуя в дальнейшем развитии.

Рассмотрим сначала несколько подробнее первую из этих двух групп.

Нам надо помнить, что мы как с исходным для филогенеза образованием имеем дело с эмбриональным зачатком, т. е. с частью организма, первичное значение которой состоит в том, что из нее разовьется некоторая биологически важная часть будущего половозрелого организма; это проспективное значение всякого эмбрионального зачатка есть непременное условие эволюции всякого ценогенетического образования, развивающегося по разбираемому нами типу. В случае, если соответственно новой ценогенетической функции изменяется весь зачаток, то условием развития ценогенеза является тот факт, что это изменение не должно отравиться вредно на развивающихся из данного зачатка частях взрослого организма. Разберем этот случай на примере. Мы знаем, что покровительственные окраски имеют такое же значение для эмбрионов и личинок, как и для взрослых животных, и знаем, что они весьма распространены у самых разнообразных животных, начиная с самых ранних стадий развития. Мы знаем, что яйца как бесхвостых, так и хвостатых амфибий снабжены пигментом, имеющим защитительное значение; их окраска в общем подходит под цвет окружающей обстановки. Благодаря этой пигментации яйца и зародыши более или менее скрыты от врагов. Здесь мы имеем окраску, которая развивается в яйцеклетке либо до оплодотворения, либо в течение первых стадий развития. На более поздних стадиях развития пигмент сосредоточен главным образом в эктодерме, и здесь мы имеем пример целого зачатка, измененного определенным образом ценогенетически. При переходе во взрослое состояние пигментировка и рисунок в значительной степени меняются. Аналогичное изменение общего характера мы имеем в случаях прозрачных зародышей многих пелагических животных, например, многих рыб. Здесь мы имеем своеобразное изменение всех тканей развивающегося эмбриона и личинки, благодаря которому они делаются прозрачными, так что стекловидное животное в воде почти невидимо для большинства преследователей. Особенность эта в большинстве случаев у взрослых животных, приобретающих другие способы защиты, теряется, но иногда, например, у ланцетника, прозрачность сохраняется и во взрослом состоянии.

Далее как на ценогенетические изменение такого типа, т. е. касающиеся больших и сложных зачатков целиком, мы можем указать на присутствие желтка и на изменения вызываемые им в энтодерме и других листках у многих низших позвоночных. У аксолотля на ранних стадиях развития все клетки тела переполнены желточными крупинками и соответственно этому изменено и строение и способ питания и вообще функция этих клеток.

При этом типе ценогенезов изменяющаяся ценогенетически часть зародыша сохраняет свое проспективное значение, т. е. превращается, в конце концов, в орган взрослого животного; исчезают только те особенности, которые были связаны с ценогенетической функцией, т. е. происходит редукция не целого эмбрионального органа, а определенной функции и связанных с ней черт организации. Таким образом у амфибий в течение развития потребляется желток, и исчезают те характерные гистологические и морфологические черты строения эмбриона, которые связаны с присутствием желтка, но самые клетки продолжают развиваться далее. Мы можем это выразить следующей диаграммой: представим себе, что мы имеем зачаток а, который при своем развитии проходит стадию а_г а₂ а₃ а₄ а₅ а₆ и превращается в орган А. Предположим, что в течение эволюционного процесса он приобрел ценогенетическую функцию, связанную с изменением строения и обозначим это изменение индексом с. Это изменение важно для зародыша на стадиях а₂ а₃ а₄ (что мы и выражаем рядом а₂ а₃ а₄) и затем пропадает (стадии а₅, а₆) и зачаток, а превращается как и прежде в орган А.

Мы отметили, что при эволюции ценогенетических образований по этому типу мы можем иметь и другой случай, а именно, когда данный зачаток, в котором появилась важная для развивающегося эмбриона функция, принимает на себя эту функцию не целиком, а только в некоторой своей части: в таком случае мы имеем условия для образования чисто эмбриональных органов в истинном значении этого слова, т. е. провизорных органов. Хорошие примеры таких чисто эмбриональных органов мы имеем в зародышевых оболочках рептилий, птиц и млекопитающих, которые представляют собой чисто экстраэмбриональные органы, функционально чрезвычайно важные для зародыша в период эмбриональной жизни и не дающие при дальнейшем развитии органов взрослого животного. Например, при образовании амниоса часть зародыша, а именно некоторая часть эктодермы и соматического листка мезодермы, которая у более низко организованных позвоночных и у предков зауропсид и млекопитающих служила для образования стенки тела взрослого животного, превращается в защитительные оболочки зародыша (амниос и серозную оболочку), которые в дальнейшем построении тела взрослого животного не участвуют. Подобный же орган представляет собой вся экстраэмбриональная часть кровеносной системы акул, костистых рыб, рептилий, млекопитающих и птиц, далее присоски амфибий и костистых ганоид, и весьма большое число личиночных органов у форм, где развивающийся зародыш ведет самостоятельный образ жизни и сам добывает себе пропитание; примеры этого мы в изобилии находим у насекомых и ракообразных. Во избежание недоразумений еще раз отмечу тот филогенетический критерий, на основании которого мы объединяем все эти ценогенетические образования в одну группу: 1. Все они суть органы ценогенетические потому, что функция их имеет значение для организма именно в период развития (эмбриональный или личиночный период), а не для взрослого организма; 2. Все они развиваются из эмбриональных зачатков, а не из органов взрослых животных.

По большей части ценогенетические органы этого типа суть органы провизорные, т. е. образования исчезающие у взрослого животного (атрофирующиеся), и разобранные нами примеры и относятся к категории таких провизорных органов. Нет ничего невозможного, чтобы из таких ценогенетических органов развивались и органы взрослого животного или чтобы они, так сказать, переходили сравнительно с небольшими изменениями в органы взрослых животных; но достоверных и доказательных примеров такого перехода, как мне кажется, привести трудно.

Мы можем представить этот способ эволюции ценогенезов посредством следующей диаграммы: предположим, как и в предыдущем случае, что мы имеем развитие (а_х а₂ а₃ а₄ а₅ а₆ А) органа А, и что в зачатке, а на стадии а₂ происходит ценогенетическое изменение, которое мы обозначим индексом с. Но изменение это такого рода, что зачаток, а дифференцируется на две части, а именно на часть а', которая имеет как и прежде проспективное значение и из которой развивается орган взрослого животного (а_г а₂ а'₃ а'₄ а'_ъ а'₆ А.), и на часть а" , в которой сосредоточивается ценогенетическая функция, т. е., которая функционирует только в период эмбрионального развития. Для взрослого животного эта часть а" не имеет никакого непосредственного значения и ни в какой орган взрослого не превращается. В таком случае после дифференцировки на а' и а", часть а" не имеет проспективной функции, и говоря метафорически, на ней не лежит обязанности превратиться в орган взрослого животного, которая бы связывала ее эволюцию, как эмбрионального органа и потому она может эволюировать вполне самостоятельно. Эта самостоятельность, обусловленная отсутствием проспективного значения и дает, как мне кажется, таким зачаткам возможность к превращению в сложные эмбриональные органы. Мы на нашей диаграмме выражаем онтогенетическое развитие а" и его превращение в эмбриональный орган рядом а₂" а₃" а₄" а₃" . В конце концов этот орган по миновании в нем надобности и вследствие дальнейшего развития эмбриона, атрофируется, что мы и выражаем знаком —.

Прежде чем покончить с группой провизорных органов в собственном смысле, нам надо, хотя и кратко, коснуться вопроса о редукции этих органов. Мы видели, что и в эмбриональных зачатках, принимающих целиком ценогенетическую функцию, и в провизорных органах в собственном смысле этого слова происходят регрессивные изменения, ведущие в некоторых случаях к полной атрофии.

Вопрос наш сводится к тому, чтобы объяснить, как развивается такая особенность организма, что некоторый орган развивается онтогенетически до степени функционирующего органа, некоторое время работает и затем в определенный период индивидуального развития закономерно дегенерирует.

Этот вопрос конечно составляет частной случай более общего вопроса о явлениях регрессивного метаморфоза в организмах, вопроса, как известно, весьма трудного и мало исследованного. Этого вопроса в общей форме я касаться не буду, но мне кажется, что можно привести некоторые соображения выясняющие, по крайней мере, отчасти способ эволюции тех частных регрессивных изменений в онтогенезе, о которых мы только что говорили.

Я уже раньше отмечал, что некоторый свет на этот вопрос может бросить факт существования в организме регулирующихся вариаций, т. е. изменений сглаживающихся в течение онтогенеза. Мы знаем, что у эмбрионов весьма часто возникают на ранних стадиях развития индивидуальные изменения, которые существуют определенный промежуток времени и затем сглаживаются, не отражаясь на строении органов взрослого животного (ср. гл. VIII). У нас является вопрос о том, как происходит эта регуляция при вариациях прогрессивного характера, которые нас в данном случае только и интересуют, ибо из них одних могут развиться ценогенетические органы. При этом нам надо обратить внимание на тот факт, что органы развиваются с неодинаковой скоростью в различные периоды онтогенеза: мы знаем, что, например, один орган развивается ускоренно сравнительно с другими в начале развития, другой в конце и т. д. Мы знаем также, что эти ускорения и замедления в развитии отдельных органов и их частей и являются главными факторами, регулирующими развитие. Если происходит индивидуальное изменение, благодаря которому данный зачаток (а) развит сильнее нормального на ранних стадиях, то регуляция развития, благодаря которой он становится в нормальные для данной формы соотношения с соседними частями, может происходить двояким образом. Либо на некоторой определенной, более поздней стадии развития соседние органы начинают развиваться более ускоренно и, так сказать, нагоняют зачаток (а) в его развитии, либо наоборот, развитие данного зачатка на поздних стадиях развития замедляется, и он, так сказать, отстает в своем развитии от соседних органов и этим достигается тот же результат. Последний способ ауторегуляции и имеет, как мне кажется, значение для объяснения эволюции провизорных органов.

Мы свободно можем себе представить, что суммированием регулирующихся вариаций развивается (теми способами, которые мы только что описали) провизорный орган, и что при этом сохраняется и может быть развивается способность к задержке в онтогенетическом развитии, которая была свойственна тем изменениям, на счет которых образовался данный эмбриональный орган. Представим себе, что суммированием эмбриональных вариаций развиваются складки и выросты наружных покровов; мы знаем, что в качестве провизорных органов такие выросты существуют у пелагических эмбрионов многих костистых рыб, и что эти выросты либо совсем, либо в значительной степени атрофируются у взрослой формы. Мы можем себе представить, что эти выросты возникли суммированием эмбриональных вариаций общих покровов, которые закрепились в онтогенезе как полезные для зародыша изменения, но сохранили присущую им с самого начала способность к атрофии (задержке в развитии) в определенный период жизни.

Но мы знаем многие случаи, когда регрессивное изменение провизорного органа состоит не в инволюции, а прямо в отбрасывании данной части, когда она делается ненужной. Сказать как развилась эта способность довольно трудно, тем более, что вероятно, в равных случаях эволюция совершалась различными путями. Не вдаваясь в обсуждение этого вопроса, которого я могу коснуться только мимоходом, я отмечу, что здесь при возникновении таких отбрасываемых организмом ценогенетических частей, вероятно играли роль два фактора: во первых, дифференцировка, т. е. то обстоятельство, что некоторая часть, например, зародышевая оболочка, делалась в значительной степени самостоятельной и не участвовала в дальнейшем развитии организма, во вторых, коррелативные изменения, связанные с развитием соседних или функционально связанных с данной частью органов. Возникновение этих последних, т. е. коррелаций ведущих к дегенерации провизорных органов, можно, как мне кажется, связать с отмеченным нами фактом ауторегуляции прогрессивных индивидуальных вариаций вследствие усиленного развития соседних зачатков в определенный поздний период эмбриональной жизни.

Мы можем представить себе, что это прогрессивное развитие соседних органов может в определенный период эмбриональной жизни служить первым толчком, вызывающим дегенеративные процессы в провизорном органе. В вопросе, как совершается эта дегенерация, какие факторы (фагоцитоз, ослабление питания и т. д.) в ней участвуют, я вдаваться не буду. Отмечу также, что я вполне сознаю гипотетический характер изложенных соображений о возникновении и эволюции дегенеративных изменений в ценогенетических органах; мне кажется тем не менее, что факт существования индивидуальных зародышевых вариаций и способов их регуляции дает некоторое основание для этой гипотезы, которая может быть посодействует дальнейшему выяснению этих, пока еще мало исследованных и темных, вопросов.

В начале этой главы я указал, что вторую крупную группу ценогенетических образований представляют такие органы развивающегося организма, которые были некогда органами взрослого животного и, которые, сохранив свою функцию, перешли в эмбриональное состояние. Сюда, во первых, мы должны отнести так называемые ценогенетические ускорения в развитии органов. Мы знаем, что очень многие органы зародыша начинают функционировать задолго до того, как развитие их закончилось: например, сердце и многие отделы периферической кровеносной системы позвоночных начинают работать на весьма ранних стадиях развития и это функционирование их весьма важно для поддержания жизни особи, для дыхания и усвоения желтка и т. д. Примеры такого раннего функционирования сердца мы находим у костистых и акуловых рыб, у зауропсид и млекопитающих. Особенно часто встречаются случаи ускорения функции развивающихся органов тогда, когда зародыш, продолжая развиваться, принужден вести самостоятельный образ жизни вне яйцевых оболочек. Мы знаем, что такие случаи у позвоночных не редки: костистые и ганоидные рыбы вылупляются из яйца на стадиях, когда желток далеко еще не использован, и стало быть им очень рано приходится начинать вести самостоятельный образ жизни, не заботясь, правда, о добывании пищи, но защищаясь, избегая опасностей, передвигаясь с места на место и т. д.: соответственно этому органы чувств, центральная нервная система, мускулатура конечностей и туловища начинают функционировать весьма рано.

В некоторых случаях ко времени, когда начинается функция данного эмбрионального органа, заканчивается и морфологическое и гистологическое развитие его, так что орган в дальнейшем только растет; но в большей части случаев развитие, как морфологическое, так и гистологическое, ко времени начала функции не заканчивается и орган, работая, не только растет, но и развивается в действительном смысле слова.

Случаи такого ускорения функции известны всякому зоологу и поэтому я на них останавливаться не буду, а прямо перейду к вопросу о том, каким образом такие ускорения функции могли развиться филогенетически.

Чтобы представить себе этот процесс эволюции, нам надо иметь в виду характерные черты ценогенезов этого рода: здесь эмбриональный орган в течение своего развития исполняет важную и полезную для поддержания жизни всего организма функцию и в то же время продолжает изменяться гистологически и морфологически, превращаясь в орган взрослого животного, по своей функции полезный для животного при условиях половозрелой жизни.

За исходную точку мы возьмем способ развития, который встречается в весьма многих органах животных, а именно тот случай, когда, как морфологическое, так и физиологическое развитие данного органа, заканчивается незадолго до наступления периода молодости, т. е. того периода жизни, когда особь в громадном большинстве своих признаков подобна взрослому половозрелому животному и отличается от него главным образом своей меньшей величиной и недоразвитием половых органов, т. е. употребляя принятую нами терминологию, когда развитие данного органа заканчивается с концом периода морфогенеза, перед началом периода роста. До наступления периода роста данный орган, как мы это часто видим, не несет полезной для поддержания всего развивающегося организма функции, а в начале периода роста он начинает функционировать именно таким образом. Как на примеры органов такого типа мы можем указать на большинство органов млекопитающих и птиц, причем мы имеем, конечно, в виду органы экзосоматические, например, конечности, ротовые части и т. д. Представим себе, что в биологической обстановке данного животного наступило такое изменение, что для сохранения вида явилась потребность в том, чтобы данный орган начал функционировать на более ранней стадии развития, т. е. еще в течение периода морфогенеза. Мы знаем, что существуют вариации во времени окончания гистологического развития органа: у одних особей это развитие заканчивается раньше, у других позднее, что это гистологическое развитие в известной степени независимо от морфологического. Между тем функция любого органа в весьма значительной степени зависит от его гистологического развития: это нам дается непосредственным наблюдением. Мы знаем, что сердце не может начать функционировать раньше, чем наступит гистологическая дифференцировка, т. е. превращение индифферентных клеток в мускульные, и поэтому имеем основание думать, что именно ускорение гистологической дифференцировки и ведет к ценогенетическому ускорению функции данных органов; пользуясь теми же способами сокращенного обозначения, как и раньше, мы следующим образом можем себе представить способ эволюции таких ценогенезов: представим себе, что при начале эволюции ценогенетического ускорения орган взрослого животного, А проходит в своем онтогенезе стадии а_: а₂ а₃ а₄ а₃ а? и что гистологические изменения, благодаря которым орган становится способным к функции, наступают на стадии а₅; мы можем это обозначить посредством символа h. На предшествующей стадии (а₄) данный орган по своей структуре еще не способен функционировать. Если мы теперь представим себе, что для животного вследствие изменяющихся условий существования (например, вследствие того, что эмбрион принужден начать самостоятельное существование вне яйцевых оболочек на более ранних стадиях развития) является выгодным или даже необходимым, чтобы данный орган (например, ротовые части и кишечник с его железами, или сердце и сосуды и т. д.) начали функционировать на более ранних стадиях развития, то условием для этого будет то, что будут выживать особи, у которых существуют наследственные вариации, направленные в эту сторону [все равно будут ли это прирожденные вариации (Дарвин), или результаты упражнения (Ламарк)], и у которых эти вариации фиксируются в качестве постоянного признака. Другими словами способ индивидуального развития изменится и вместо ряда а_г а₂ а₃ а₄ а₃ а? А, мы получим ряд онтогенетических стадий а₁ а₂ а₃ а а₃ а? А. Мы можем представить себе, что этот процесс идет далее и что через долгий промежуток времени мы получим для органа, А онтогенетический ряд а_г а₂ а₃ а а₃ а? А; но мы знаем, что функция каждого органа зависит не только от его гистологической структуры, но и от его морфологического строения: вполне понятно, что сердце может начать функционировать только тогда, когда оно имеет определенное морфологическое строение, когда в нем есть клапаны, направляющие поток крови и когда сосуды, отходящие от него, достигли известной степени морфологического развития. Исследуя строение органов, которые развиваются ускоренно, мы должны признать, что ускорение, когда оно сильно выражено (именно в случае развития сердца у многих позвоночных), касается не только гистологического, но и морфологического развития, т. е., что и форма (в широком смысле этого слова) развивается ускоренно. Обозначая степень морфологического развития эмбрионального органа, необходимую для начала его функционирования через индекс т, мы ускорение развития (как гистогенетическое, так и морфогенетическое) можем выразить следующим образом:

Мы видим, что у потомков время функционирования, и соответственно этому гистологическое и морфологическое строение зачатка, а передвинулись с поздних стадий на ранние (со стадий af а? на стадии af а?).

Разбирая этот случай ценогенеза, мы находим в нем следующие характерные черты: во-первых, мы здесь имеем дело с типическими ценогенезами, которые не отражаются на строении взрослого органа А, которые, несмотря на изменения в эмбриональном ходе развития остаются у потомков такими же, какими были у предков. Ценогенетическое изменение состоит в том, что функция взрослого органа (не новая функция) наступает на более ранних стадиях развития, чем у предков данной формы и соответственно этому изменяется морфои гистогенез данного органа. Эволюция этих новых признаков в эмбриональном развитии идет, начиная от поздних стадий и переходя на более ранние. Для того, чтобы отличить этот тип ценогенезов от следующего, нам необходимо иметь в виду, что здесь мы имеем дело с новообразованием признаков, т. е. новая функция и соответствующие ей морфои гистогенетические изменения появляются в эмбриональном органе, который не имел раньше этой функции (на данной стадии), т. е. был органом, имеющим только проспективное, а не приспособительное, важное для поддержания жизни всего эмбриона именно в данный период онтогенеза, значение.

В последнем типе ценогенезов, который нам осталось рассмотреть, взрослый функционирующий орган предков превращается в функционирующий эмбриональный орган потомков. Такие случаи мы встречаем, когда взрослое животное попадает при своем филогенетическом развитии (сравнительно со своими предками) в новые условия существования, а эмбрионы и молодые животные остаются в старой обстановке. Таким способом возникли, по всей вероятности, многие органы личинок современных амфибии. Действительно, мы у личинок хвостатых и бесхвостых амфибий находим органы, которые типичны для взрослых водных позвоночных и несвойственны наземным. В качестве примера таких органов мы можем указать на органы боковой линии, которые у головастиков наших жаб и лягушек построены в общем так же, как у рыб, состоят из чувствующих клеток с штифтиками на свободной поверхности, и из своеобразно измененных обкладочных клеток; общее расположение этих органов, как на голове, так и на туловище приблизительно то же, что у рыб, иннервируются они теми же нервами, т. е. нервами боковой линии, имеющими свой собственный центр в мозгу и т. д.; словом, мы имеем органы, которые мы свободно и без натяжки можем гомологизировать у рыб и бесхвостых амфибий. Разница здесь в том, что у рыб мы имеем органы взрослых животных, существующие в течение всей жизни, у амфибий типичные провизорные органы, которые развиты хорошо у личинки, но атрофируются у взрослого животного, т. е. представляют собою типичные личиночные органы. Мы имеем полное основание предположить, что предками бесхвостых амфибий были рыбообразные существа, дышавшие жабрами и жившие в течение всей жизни в воде и что органы боковой линии у них функционировали не только в течение молодости, но и во взрослом состоянии. Когда путем постепенной эволюции взрослые половозрелые предки современных амфибий сделались наземными животными, то целый ряд органов водной жизни у них атрофировался и взамен их развились новые, приспособленные к пребыванию на суше, органы: таким путем атрофировались жаберные щели, жаберные лепестки и сосуды и т. д. и взамен их развились легкия и органы легочного кровообращения.

Но, так как эмбрионы и молодые животныя сохранили свой водный образ жизни, то у них в течение этого периода сохранились в, более или менее, неизмененном виде органы прежде общие и молодым и взрослым животным и приспособленные для водного образа жизни. Такими органами, сделавшимися при новых (наземных) условиях существования бесхвостых амфибий провизорными личиночными органами, но сохранившими строение и функцию органов взрослых предков являются органы боковой линии и их нервы. Сохранились они, во-первых, потому, что личинка продолжала жить в тех же условиях, в которых жили взрослые предки и, во-вторых, потому, что сохранилась потребность в той же функции, которую данный орган исполнял у этих предков. Само собой разумеется, что такие атавистические органы, сохранившие свою функцию у личинок и утрачивающие ее у взрослых, мы не должны себе представлять исключенными из общего эволюционного процесса: мы можем предполагать, что в некоторых случаях такие органы, сделавшись личиночными органами, сохранили свое строение и соответственно этому свою функцию в более или менее неизменном виде; в других же случаях мы, напротив, имеем полное основание думать, что и то и другое подвергалось дальнейшим процессам филогенетического изменения. В рассматриваемых нами личиночных органах происходят процессы вторичного приспособления, во-первых, к изменениям в условиях, в которых живут личинки и эмбрионы, во-вторых, соответственно изменениям, которые претерпевает организация самих животных при превращении их из взрослых в личиночные формы. Что касается до дальнейшей судьбы таких личиночных органов, то она может быть двоякой: или данные органы атрофируются во взрослом состоянии и в таком случае представляют собой типичные провизорные органы (примеры: органы боковой линии амфибий и их нервы, хвост головастиков с его мускулатурой, нервами, сосудами и т. д.), или меняют свое строение и функцию и превращаются в органы взрослых животных (некоторые части жаберного скелета амфибий, их дуги аорты, части ротового скелета и т. д.).

Весьма вероятно, что часто процесс ускорения в развитии органов имеет влияние и при этом способе развития ценогенетических органов: органы молодых животных, сохранившиеся, как. наследие отдаленных предков в молодом состоянии, но утраченные взрослыми животными данного вида, вследствие вторичного процесса ускорения в развитии закладываются и начинают функционировать на гораздо более ранних стадиях, чем это было у предков, и могут таким образом превратиться в личиночные или даже эмбриональные органы.

Чтобы сделать этот тип эволюции ценогенезов более наглядным для читателя и вместе с тем сделать понятными его отличия от остальных разобранных нами раньше способов развития ценогенезов, представим его посредством знакомых уже нам символических обозначений. Положим, что А, В, С,… суть различные органы предков современных бесхвостых амфибий, ведших вполне водный образ жизни, и обозначим эмбриональное развитие этих органов посредством рядов а₃ а₂ а₃ а₄ а₅ а₆, Ъ_г Ъ₂ Ь₃ Ь₄ Ь₅ Ь₆, с_г с₂ с₃ с₄ с₅ с₆; мы знаем, что после периода морфогенеза (характеризующегося сильными гистои морфологическими изменениями) наступает период роста, когда морфологические изменения незначительны, но в течение которого продолжается рост животного; обозначим период роста посредством ряда А_г А₂ А₃ А₄ А (причем, А будет обозначать взрослое состояние). Принимая такие обозначения мы индивидуальное развитие органов А, В, С у предков данной формы животных можем обо значить следующим образом:

Если мы представим себе, что рассматриваемый нами вид животных во взрослом состоянии переселяется на сушу, а яйца продолжает откладывать в воде, так что эмбрионы и молодые животные продолжают жить в той же среде, в которой жили их предки, то, вследствие приспособления к новому образу жизни, целый ряд органов взрослых животных изменится, причем некоторые из них превратятся в новые органы, другие атрофируются. Положим, что переход от водного образа жизни к наземному совершается на стадии А₃В₃С₃ индивидуального развития, и что органы В и С, бывшие органами приспособленными к водному образу жизни, превращаются в новые, приспособленные к новой наземной среде органы, а орган А, важный для водного животного и ненужный для наземного, атрофируется.

В таком случае мы, рассматривая современное нам животное, скажем, что животное на стадиях А_г В_г С_г… А₃ В₃ С₃… есть личиночная форма, между тем как в сущности это есть молодое животное прежних времен, сохранившее многие черты анцестральной организации. Тем не менее я думаю, что мы будем правы назвав, например, головастика лягушки личиночной формой: правы потому, что организация этого головастика во многих отношениях изменена вторично, что из него развивается не водное, а наземное животное, и что его функционирующие органы (за исключением тех, которые атрофируются не давая начала органам лягушки) изменены соответственно этому новому проспективному значению. Предполагая, что орган, А атрофируется у наземного животного, а органы В и С превращаются в органы взрослого (что мы обозначаем посредством В^ В₂ В₃ В'_Л…С[ С₂ С₃ Q…), мы следующим образом можем выразить происшедшие в организации животного изменения:

Мы видим таким образом, что при известных условиях, т. е. о случаях, когда среда для эмбрионов и молодых животных остается той же, что для их предков, а для взрослых условия существования изменяются в значительной степени, то органы предков важные для жизни в прежней среде могут сохраниться в качестве ценогенетических органов, нужных по своей функции для личинок и молодых животных. При этом черты организации предков сохраняются в большей степени в тех органах, которые у взрослого животного атрофируются не давая начала новым органам (А_х—А₄), в меньшей степени в органах, которые, меняя свою функцию, превращаются в функционирующие органы взрослых животных (Bj—B₄, CJ—С₄). Мы говорим, что палингенетические черты могут сохраниться, но при этом конечно совершенно возможно, что эти черты вследствие вторичных изменений и приспособлений к условиям эмбриональной жизни могут и исчезнуть.

С точки зрения филогенетического исследования рассматриваемый нами случай представляет весьма большой интерес. Прежде всего у нас является вопрос о том, имеем ли мы право назвать признаки, о которых идет речь, т. е. признаки, имеющие несомненно с филогенетической точки зрения палингенетическое (по терминологии Геккеля) значение, ценогенезами? Рассматривая такие органы, мы должны признать, что они имеют двойственное значение в зависимости от точки зрения, с которой мы будем на них смотреть. С одной стороны, они вполне подходят под определение, которое первоначально Э. Геккель дал ценогенезам и которое мы приняли: мы имеем здесь типичные эмбриональные приспособления, т. е. функционирующие эмбриональные органы, деятельность которых важна именно в период развития и не имеет непосредственного значения для взрослого организма. С этой точки зрения это настоящие личиночные органы.

С другой стороны, органы развившиеся таким путем имеют несомненное палингенетическое значение и могут служить нам для восстановления филогенетической истории данных животных. Я думаю, что это двойственное значение не может помешать нам признать такие органы за ценогенетические образования. Дело в том, что обыкновенно противополагают друг другу образования палингенетические и ценогенетические и считают, что они как бы исключают друг друга. В действительности такое противоположение неправильно, и сделано было тогда, когда не были известны те изменения эмбрионального процесса, которые мы обозначили именем филэмбриогенезов. В действительности мы можем противопоставить друг другу два рода эмбриональных образований: с одной стороны, филэмбриогенезы, т. е. филогенетические изменения эмбрионального процесса, развивающиеся в связи с эволюцией органов взрослого животного, с другой — ценогенезы, т. е. филогенетические изменения эмбрионального процесса, развивающиеся как эмбриональные приспособления. Как среди первых, так и среди вторых мы встречаем палингенезы, т. е. органы взрослых и иначе организованных предков, перешедшие в более или менее измененном виде в эмбриональный период жизни (вторичные филэмбриогенезы и ценогенезы последней рассмотренной нами категории) и «неогенезы» (если можно обозначить их новым термином), т. е. новообразования, филогенетически развившиеся из чисто эмбриональных зачатков и не бывшие органами взрослых предков. На этих основаниях я думаю, что рассмотренные нами приспособления эмбрионального организма мы с полным правом должны отнести к категории ценогенетических образований, несмотря на их палингенетическое происхождение.

Но для восстановления филогенетического развития животных образования этой категории имеют весьма большое значение, ибо они действительно в более или менее видоизмененном виде представляют собой органы взрослых предков и в этом смысле отличаются от всех прежде нами рассмотренных ценогенетических образований. Для изучения филогении важно, что здесь мы имеем органы, которые хотя отчасти сохранили те функции, которые у них были, когда они представляли собой органы взрослых предков, так как благодаря этому мы имеем больше шансов на то, что сохраняется анцестральное строение, исчезающее у взрослых животных. Но несмотря на это мы конечно только в сравнительно немногих случаях можем ожидать, что в ценогенетических органах рассматриваемой категории строение органов взрослых предков сохраняется вполне неизмененным, ибо здесь, так же как и в других случаях, где мы имеем филогенетические повторения, имеется целый ряд факторов, изменяющих первоначальное строение. Во первых, при рассмотрении таких органов с точки зрения восстановления филогенеза на основании эмбриональных признаков, мы должны всегда помнить, что личинки и молодые животныя ведут самостоятельный образ жизни и что они подвержены борьбе за существование и ее последствиям в той же мере, как и взрослые животные, т. е., что мы здесь имеем фактор изменяющий первоначальное строение. Во вторых, другие органы личинок, а именно те, из которых разовьются части взрослого животного построены иначе, чем у предков данной формы и поэтому их коррелативные отношения к данному органу иные, чем были раньше и это в известной степени должно отразиться на органах сохраняющих анцестральное строение. Принимая, что эти факторы действуют изменяющим образом мы должны однако признать, что органы, которые у взрослого животного атрофируются бесследно, не давая начала органам взрослого животного имеют больше шансов на то, чтобы сохранить анцестральное строение, чем органы, которые превращаются в органы взрослого животного.

Резюмируя в краткой форме те выводы, к которым мы пришли относительно эволюции ценогенетических органов и признаков, мы можем выставить следующие положения^[1]:

• 1. Ценогенезами мы называем приспособительные к условиям эмбриональной жизни изменения в органах, функционирующих в течение эмбрионального развития; ценогенетические органы и признаки биологически важны для зародыша в период развития и сами по себе не имеют непосредственного значения для взрослого организма.
• 2. Все ценогенезы развились филогенетически в связи с эволюцией эмбрионального процесса у многоклеточных животных. С генетической точки зрения можно дать следующую классификацию ценогенезов:

I. Ценогенезы, которые развиваются из чисто эмбриональных зачатков, имеющих проспективное значение для органов будущего взрослого организма. При этом:

A. Весь зачаток будущего органа взрослого животного целиком может приобресть ценогенетическую функцию и соответствующее изменение строения, и, таким образом, он в течение периода развития функционирует в качестве ценогенетического органа, продолжая при атом развиваться далее. В конце своего развития он теряет те морфологические и физиологические особенности, которые придавали ему ценогенетический характер и превращается в соответственный функционирующий орган взрослого животного.

B. Не весь эмбриональный зачаток, а только некоторая часть его, дифференцируясь превращается в эмбриональный орган, функционирующий в течение периода развития (ценогенетический орган); остальная часть данного зачатка продолжает развиваться далее и превращается наконец в орган взрослого животного. Такие выделившиеся и дифференцированные части эмбриональных зачатков дают начало провизорным органам эмбрионов, которые могут приобресть весьма большую степень сложности и затем атрофироваться не давая начала органам взрослого животного (амнион, аллантоис, желточные кровеносные сосуды, зародышевые оболочки, происходящие из самого яйца и т. д.). По всей вероятности возникновение и последующую атрофию таких провизорных органов можно объяснить суммированием регулирующихся, т. е. исчезающих во взрослом состоянии индивидуальных вариаций.

II. Ценогенезы, которые развиваются из органов и частей, бывших некогда функционирующими органами взрослых предков.

A. Сюда относятся ценогенетические ускорения функции таких органов взрослых животных, которые у потомков начинают функционировать очень рано, еще в течение эмбрионального периода, причем соответственным образом меняется строение зачатков, ускоренно развиваются морфологические и гистологические особенности, делающие возможным функционирование на сравнительно ранних стадиях онтогенетического развития (раннее функционирование сердца и эмбриональных сосудов у зародышей зауропсид и млекопитающих и т. д.). При этом ценогенетически функционирующий эмбриональный орган продолжает развиваться далее и в конце концов превращается в орган взрослого животного с той же функцией.

B. Органы взрослых предков сохраняются в виде ценогенетически функционирующих провизорных органов у личиночных форм ПОТОМков, но атрофируются у взрослых животных (хвост и органы боковой линии личинок бесхвостых амфибий и т. д.). Эти случаи ценогенеза встречаются тогда, когда взрослые животныя при своей эволюции в сильной степени изменили свой образ жизни, а молодые (личинки) остались жить в той же среде и при тех же условиях, при каких жили их взрослые предки.

• [1] При этом мы отнюдь не думаем, что этими положениями исчерпывается сложныйи трудный вопрос о ценогенезах.