Оценка энергетических затрат организма на жизнедеятельность

Методы количественных оценок энергозатрат организма человека и животных на жизнедеятельность в состоянии покоя и при различных видах активности базируются на законах термодинамики. Для оценки энергозатрат организма на жизнедеятельность используют методы прямой и непрямой калометрии. Оба метода калориметрии применяют для оценки уровня интенсивности основного обмена (ИОО), то есть количества энергии, затрачиваемой организмом в условиях полного покоя для обеспечения минимального уровня обмена веществ (метаболизма) и функциональной активности внутренних органов, необходимой для жизни. Измерение ИОО как минимальных энергетических затрат организма на жизнедеятельность производится в состоянии мышечного покоя, в положении лежа, натощак, через 12—16 ч после приема пищи, при температуре комфорта (18—20 °С). Показатель ИОО отражает интенсивность метаболических процессов в клетках организма.

Прямая калориметрия — это метод, основанный на измерении теплопродукции организма в калориметрической камере. Так как, в соответствии с I законом термодинамики, все виды энергии могут переходить в теплоту, то, оценивая теплопродукцию организма за определенный период времени, можно определить затраты энергии на жизнедеятельность. Калориметрическая камера — это помещение определенного объема, изолированное от среды таким образом, что тепломассоперенос между этим помещением и средой отсутствует. Это помещение оснащено термочувствительной аппаратурой, измеряющей изменение температуры в камере, обусловленное пребыванием в ней человека (животного) определенный период времени, например в течение суток. По изменению температуры в камере оценивают количество энергии, переданной организмом в среду в виде теплоты. Это количество теплоты эквивалентно энергии, израсходованной организмом на жизнедеятельность в период нахождения в калориметрической камере.

Непрямая калориметрия основана на количественной оценке потребляемого кислорода. Этот метод базируется на законе Г. И. Гесса, открытом им в 1840 г.: суммарный энергетический эффект реакции не зависит от количества стадий, через которые система переходит из одного состояния в другое. Поэтому, несмотря на то что глюкоза и другие вещества, используемые в организме как источник энергии, непосредственно с кислородом не взаимодействуют, при непрямой калориметрии, основываясь на суммарном уравнении окисления глюкозы в аэробных условиях (С₆Н₁₂0₆ + 60₂ = 6Н₂0 + 6С0₂), считают, что при поступлении в организм шести молей кислорода происходит окисление одного моля глюкозы. Определив количество кислорода (20,95% по объему в воздухе), поступившее в организм за определенный период времени, по приведенному выше уравнению рассчитывают количество глюкозы, которое окисляется данным количеством кислорода. Например, если потребление кислорода составляет 22,4 л, или 1 моль (по следствию из закона Авогадро), то это значит, что в организме окислилась 1/6 моля глюкозы, т. е. освободилось около 470 кДж энергии, так как теплосодержание одного моля глюкозы (количество теплоты, освобождаемое при ее сжигании) составляет 2800 кДж. Следовательно, при потреблении 1 л кислорода в организме при окислении глюкозы освобождается около 21 кДж энергии. Несмотря на то что около 41,7% этой энергии окисления глюкозы в организме сначала запасается в виде химической энергии АТФ, эта энергия достаточно быстро расходуется на совершение работы: активный транспорт, мышечное сокращение, биосинтез веществ — и также переходит в теплоту.

Включая в метод непрямой калориметрии определение количества выдыхаемого углекислого газа и используя известные данные о значениях дыхательных коэффициентов, можно оценивать характер веществ, которые преимущественно окисляются в организме в период измерений, и рассчитывать количество энергии, трансформированной в организме. Дыхательный коэффициент (ДК) — это отношение объема выдыхаемого углекислого газа к объему вдыхаемого кислорода. Этот коэффициент при преобладании в рационе углеводов равен 1, жиров — 0,7, при смешанном питании — 0,75—0,95, при белковом — 0,82. Отличия дыхательных коэффициентов обусловлены особенностями метаболизма этих веществ и различиями в энергетическом балансе при их окислении.

Количество энергии, освобождаемой при использовании в организме 1 л кислорода, отражает энергетический эквивалент в кДж/л или калорический эквивалент кислорода (КЭК) в ккал (1 кал = 4,184 Дж). Этот эквивалент (коэффициент) равен для углеводов 21 кДж (5,05 ккал), белков — 18,8 кДЖ (4,60 ккал), жиров — 19,6 кДж (4,69 ккал). Зная количество и состав принятой пищи, т. е. количество содержащихся в ней углеводов, белков, липидов, можно рассчитать по КЭК, сколько энергии будет освобождаться в организме при потреблении определенного количества кислорода. Кроме того, определив непрямой калориметрией ДК, можно выяснить, какие вещества преимущественно окисляются в период калориметрии и, используя данные о калорическом эквиваленте, рассчитать количество энергии, трансформированной в организме во время исследования.

Методом непрямой калориметрии определено, что в условиях основного обмена (ОО) потребление кислорода (ПК) человеком массой около 70 кг составляет в среднем 0,2—0,3 литра в минуту (л/мин.) (у мужчин 0,245 /мин., а у женщин — 0,215 л/мин.). Максимальное ПК может более чем в 10 раз превышать его потребление в условиях ОО и составляет в среднем 2,5—3,5 л/мин. Есть данные, что этот показатель может достигать 4,4—5 л/мин., т. е. возрастать по сравнению с покоем в 14—18 раз. Установлено, что безопасному уровню соматического здоровья соответствует определенная величина максимального ПК, т. е. потребление кислорода при максимально допустимой физической нагрузке. Обнаружено, что риск ишемической болезни сердца возрастает при снижении максимального потребления кислорода ниже 42 мл/мин./кг у мужчин и 35 мл/мин./кг для женщин, что превышает средний уровень потребления кислорода в условиях 00 приблизительно в 10 раз.

С помощью калориметрии можно оценивать энергозатраты организма при различных положениях тела и различных видах физической активности. Так в положении лежа при среднем уровне ПК ИОО составляет в среднем у мужчин — 7,1 МДж/сут. (85 Вт (Вт = Дж/с)), а у женщин — 6,6 мДж/сут. (76 Вт). При относительном покое в положении сидя величина затрат энергии несколько увеличивается и составляет в среднем у мужчин — 9,6 мДж/сут. (115 Вт), а у женщин — 8,4 мДж/сут. (100 Вт). Интенсивность энергозатрат при умственной работе приблизительно такая же, как в положении сидя, и определяется, главным образом, увеличением мышечного тонуса. Обнаружена положительная корреляция между ИОО и температурой тела: при изменении температуры тела на 1 °C ИОО изменяется на 10—13%. Кроме того, ИОО у молодых людей выше, чем у пожилых. Вместе с тем с помощью калориметрии выяснено, что у людей с приблизительно одинаковыми размерами тела и уровнем активности интенсивность метаболизма может существенно отличаться. Эти различия в среднем составляют 6—10%, но могут достигать и 50%, причем, главным образом, за счет теплопродукции во время сна.

Потребление кислорода (ПК) так же, как и ИОО, пропорционально площади поверхности тела и его массе. Оба эти параметра, характеризующие интенсивность метаболизма, могут быть оценены по аллометрическим соотношениям (от лат. alios — другой). Эти аллометрические соотношения определяются на основании больших массивов эмпирических данных и позволяют рассчитывать одни параметры организма, для точной количественной оценки которых необходимо использовать трудоемкие и сложные методы исследования, по другим параметрам, которые достаточно легко измерить. Например, по аллометрическому уравнению, А = 0,202М°>⁴25 • Н°>⁷²5(формула Дюбуа), где, А — площадь поверхности тела в м², Н — рост тела в м, М — масса тела в кг, можно рассчитать площадь поверхности тела. Для приблизительной оценки ИОО у млекопитающих животных разных размеров используют аллометрическое соотношение ИОО = с • М^¾, где М — масса тела в кг, а с — коэффициент, равный 90 ккал/кг. Хотя некоторые исследователи полагают, что ИОО для млекопитающих пропорциональна М^2/3, где М — масса тела в кг. Для оценки ИОО у человека используются и более точные аллометрические соотношения, учитывающие его пол и возраст. По эмпирически установленным соотношениям можно оценивать увеличение фактической теплопродукции организма или уровня метаболизма (УМ) при различных видах активности. Установлено, что УМ можно приблизительно оценить по произведению величины ИОО и фактора активности: УМ = f х ИОО, где f — фактор (коэффициент) активности. При ходьбе f составляет 4,67, а при езде на велосипеде — 6,28.

Кроме того, для оценки УМ при различных уровнях активности организма используют так называемый метаболический эквивалент (МЕТ): МЕТ = f/1,5. По произведению МЕТ (3,5 мл/кг мин.) можно оценить среднее потребление человеком кислорода при различных видах активности. Так, в процессе отдыха сидя, стоя, во время еды, беседы МЕТ равен 1 и возрастает до 3 при прогулке со скоростью 4 км/ч.

Оценка ИОО и затрат энергии на выполнение различных видов работы имеет практическое значение для выяснения функциональных резервов организма и прогнозирования его состояния при различных уровнях физической нагрузки. В последние десятилетия для определения энергозатрат организма при различных уровнях физической активности как животных так и человека нередко используют метод дважды меченой воды. Он основан на введении в организм определенного количества воды, образованной изотопами кислорода и водорода и последующем изотопном анализе биологических жидкостей: слюны, мочи.

Кроме того, данные об энергозатратах организма на 00 и о величинах изменения УМ при различных уровнях активности необходимы для составления оптимальных для различных условий жизнедеятельности пищевых рационов. На основании этих данных можно рекомендовать набор продуктов, потребление которых будет обеспечивать восполнение энергозатрат при различных уровнях физической активности организма, при различных состояниях окружающей среды и внутренней среды организма и при этом не приведет к голоданию как недостатку какого-либо компонента рациона или к избыточному увеличению массы тела (ожирению).

Для составления сбалансированных пищевых рационов необходимо иметь данные о калорийности пищи, ее усвояемости, о соотношении в ней питательных веществ, наличии достаточного для жизнедеятельности количества витаминов, минеральных веществ, воды и данные об энергозатратах организма при различных уровнях физической активности в период потребления данного рациона. Калорийность продуктов питания определяют путем их сжигания в калориметрической бомбе. Это теплоизолированная камера, оснащенная термометром, что позволяет оценивать количество теплоты при сжигании в ней в атмосфере кислорода различных веществ. Количество теплоты, освобождаемое при сгорании в калориметрической бомбе или окислении в организме 1 г вещества, — это калорический коэффициент (КК). Известно, что КК белка — 17,2 кДж (4,1 ккал), жира — 38,9 кДж (9,3 ккал), углеводов — 17,2 кДж (4,1 ккал). Зная содержание в продукте питания различных веществ, по КК можно рассчитать калорийность единицы массы этого продукта. Установлено, что усвояемость смешанной пищи, какой является пища, потребляемая жителями Центральной Европы, т. е. количество вещества, всосавшегося в пищеварительном тракте, составляет 90—95% от количества поступивших в него веществ. Калорийность рациона должна соответствовать энергозатратам организма, что, как считается, может способствовать поддержанию оптимальной для жизнедеятельности величины массы тела.

При составлении суточного рациона здорового взрослого человека рекомендовано учитывать следующее. В рацион должны входить, во-первых, белки — 0,8 г/кг (г на кг массы тела), в том числе, половина из них — животные белки, содержащие незаменимые аминокислоты. Во-вторых, поступающие в организм жиры должны обеспечивать 25—30%, а при тяжелой физической работе — до 40% общих затрат энергии. При этом треть из них должны быть ненасыщенные жирные кислоты. Углеводы должны обеспечивать 55—65% энергетических потребностей организма. Например, считается, что для женщин в возрасте 19—50 лет при среднем уровне энергозатрат достаточной является калорийность пищевого рациона на уровне 8800 кДж в сут. Белки должны составлять около 45 г/сут., жиры — 58—81 г/сут., а углеводы — 298—352 г/сут., алкоголь — до 34 г/ сут. Установлено, что в среднем фактическая величина калорийности пищи, потребляемой в развитых странах, является избыточной и составляет 12 200 кДж/сут. При этом наблюдается избыточное потребление белков и жиров. Очевидно, что избыточная калорийность пищи приводит к увеличению массы тела, прежде всего, за счет отложения жиров в жировых депо организма. Жирные кислоты, входящие в состав этих резервных жиров — триглицеринов, главным образом, экзогенного происхождения, но, кроме того, они могут образовываться при избытке Ацетил-КоА в метаболических путях как липидов, так и белков и углеводов. Избыточная масса резервных липидов оказывает отрицательное влияние на функционирование организма, хотя бы вследствие повышения нагрузки на скелет, мышечную систему, сердечно-сосудистую систему. Величину избыточных жировых отложений можно оценить количественно по индексу массы тела (ИМТ). Он равен отношению массы тела (М) в кг к росту (Р) в см в квадрате (ИМТ = М/Р²) и должен быть около 22 для женщин и 24 для мужчин. Ожирение является фактором риска, фактором, статистически значимо взаимосвязанным с уменьшением продолжительности жизни. При ожирении возрастает вероятность развития таких болезней, как инфаркт миокарда, подагра, сахарный диабет.

Известно, что триглицериды жировых депо не являются легко доступным, быстро мобилизуемым энергетическим материалом. При непродолжительном голодании или необходимости экстренных затрат энергии, прежде всего, расходуются запасы легко мобилизуемых энергетических ресурсов — это гликоген и креатинфосфат, резервы которых в организме человека весьма невелики. По-видимому, появление в ходе эволюции способности к ощущению голода, испытываемого как людьми с нормальной массой тела, так и с повышенной массой тела, связано не только с периодическим понижением уровня глюкозы в крови, обусловленным ее потреблением клетками организма, но и с темпами расходования этих небольших запасов легко мобилизуемых энергетических ресурсов.