Лекция одиннадцатая. ОБ ИЗМЕНЕНИИ ВОЗБУДИМОСТИ ЖИВЫХ ТКАНЕЙ

СОДЕРЖАНИЕ. Возбудимость всех тканей усиливается незадолго до смерти. — При перерезке нерва усиление возбудимости обнаруживается сначала на главном стволе, потом на отходящих от него крупных ветвях и, наконец, на концевых разветвлениях. Применение этих фактов к патологии. — Состояние нервов при истерии, при параличе и у анемичных. — Свойства симпатической системы аналогичны в этом отношении свойствам спинномозговой системы. — Перед смертью температура тела часто повышается на несколько градусов. — Опыты над электрическим током мышц. — Мышечное сокращение может служить возбудителем для самих двигательных нервов.

Господа, для всех видоизменений, наблюдаемых при опытах, производимых летом и зимой на теплокровных и холоднокровных животных и при различных условиях температуры и здоровья, один факт постоянен, а именно: перед смертью у всякого нерва наблюдается временное повышение его свойств. То же самое происходит и с мышцами, как мы это увидим, но этот феномен возникает позже, после смерти самого нерва.

Когда вы перерезаете седалищный нерв у живого животного, то происходит ряд изменений, завершающийся его полной дезорганизацией; первым членом этого ряда будет повышение возбудимости. Немного времени спустя все исчезает, и смерть распространяется от центра к периферии нерва, ибо окончания продолжают еще долго реагировать после того, как жизнь покинула главный ствол. Временное повышение возбудимости, предшествующее смерти, подчинено тому же закону: оно появляется в главном стволе прежде, чем в его разветвлениях. Наконец, мы видим тот же ряд явлений при всех болезненных условиях. Мы видим, например, как действие ядов проходит как раз те же фазы и направляется по преимуществу к наиболее раздражимым частям нерва.

То же самое и с мышцами, — они начинают дезорганизовываться после смерти нерва и проходят ряд болезненных стадий. Но эффекты этого закона не ограничиваются только этими двумя тканями; мы видим их повсюду в других частях организма. Почти во всех органах при приближении смерти возбудимость увеличивается. Одним словом, жизнь есть факел, бросающий яркий свет в момент угасания.

Проявления этого общего закона в нозологии многочисленны, и их легко предвидеть. Субъекты, нервная система которых являет особую возбудимость, как, например, некоторые истерики, очевидно, находятся в патологическом состоянии, но расстройства иннервации обнаруживаются временным повышением функции и совпадают часто также с различными видами параличей.

Часто наблюдали особую раздражимость одной стороны лица у индивидов накануне поражения их лицевым параличом, и можно, конечно, наблюдать аналогичное повышение возбудимости у субъектов, которым подобное угрожает в других частях тела. Наконец, хорошо доказано, что, вообще говоря, у анемичных или ослабленных субъектов нервная система более раздражима, чем у лиц, обладающих полным здоровьем; отсюда древняя поговорка «Sanguis moderator nervorum», новое доказательство того, что это повышение возбудимости само по себе является иногда лишь предвестником ослабления.

Симпатическая нервная система следует общему закону; в момент, когда ее функции готовы прекратиться, они временно повышаются; в этом могут нас убедить эффекты, вызываемые этим колебанием свойств нервов в капиллярном кровообращении. У лиц, находящихся в агонии, наблюдается общее охлаждение, ясное следствие сокращения сосудов, происходящее при приближении смерти; потом, в момент, когда симпатическая система начинает парализоваться, температура быстро повышается и может даже превысить свой обычный уровень, далеко не удаляясь, однако, от него, так как верхний предел, которого может достигнуть температура тела у теплокровных животных, не на много превышает физиологическую норму. Эти эффекты являются следствием паралича сосудодвигательных нервов, как мы увидим это позже, изучая специфические функции симпатической системы.

Мы теперь повторим, господа, наш опыт последней лекции над мышечным сокращением, вызванным с целью убедить вас, что животных с постоянной температурой можно очень хорошо свести к состоянию тех, температура которых изменчива. Несомненно, перерезка спинного мозга приводит к этому результату; здесь дело не в простом параличе, так как ранения спинномозговой оси в какой-либо точке было бы недостаточно, чтобы вызвать такие последствия. Его нужно ранить высоко, выше плечевого утолщения, чтобы парализовать все дыхательные нервы за исключением нервов диафрагмы, которых достаточно для поддержания жизни в течение некоторого времени, иногда двадцати четырех или тридцати шести часов. Тогда наблюдают значительное понижение температуры, и возбудимость тканей продолжает долго сохраняться после смерти, как у низших или холоднокровных животных.

Того же результата можно достигнуть, помещая животное в очень холодную среду; нужно, чтобы температура животного понизилась значительно ниже температуры физиологического состояния, но только до известного предела, за которым жизнь не может продолжаться. Температура крови лягушки может понизиться до нуля, она не замерзает еще при этой температуре; животное продолжает жить и может даже вернуться к здоровому состоянию. Но у млекопитающего, не находящегося в состоянии зимней спячки, лишь только температура крови достигла 18 градусов, обычно наступает смерть; когда животное дошло до такой температуры, его уже нельзя вернуть к более высокой температуре и оно не замедлит умереть, какие бы средства ни принимали для его оживления. Если температура опустилась только до 21 или 22 градусов, можно еще оживить животное, хотя оно и осуждено на неминуемую гибель, будучи предоставлено самому себе: усилий одной природы недостаточно, чтобы победить действие холода. Наконец, если температура животного доведена до 32 градусов, его можно предоставить самому себе, оно оправляется без посторонней помощи.

Того же результата можно достигнуть, не перерезая спинного мозга, но последовательно перерезая все дыхательные нервы. Но эта операция очень кропотлива, и я ограничился тем, что у представляемых вам животных перерезал спинной мозг в его верхней части. Обычно нужно ждать шесть часов для того, чтобы температура достаточно понизилась. Для этой операции я взял морскую свинку, потому что эти животные менее длительно противостоят понижению температуры, чем более сильные животные. К тому же мы сравним ее с кроликом, которому сегодня утром сделана та же операция.

Мы вводим термометр в прямую кишку морской свинки; температура равняется 22 градусам. У кролика температура почти такая же.

Мы убиваем морскую свинку, перерезая продолговатый мозг, отделяем лапку и обнажаем седалищный нерв; затем мы приводим его в соприкосновение с внутренней поверхностью мускула того же животного. Сокращение ясно происходит. Мы повторяем этот же опыт на кролике, ампутируем лапку, не убивая животного; опыт также удается в совершенстве.

Вот, господа, феномен, которого нельзя наблюдать у теплокровных животных, если они находятся в нормальном состоянии. Мы воспроизводим его по желанию или, вернее, мы преувеличиваем его и делаем его заметным, ставя животное в особое положение. Это доказывает, что это свойство имеется как у одних, так и у других, но что оно быстрее исчезает у первых, чем у последних.

Это еще не все; в только что произведенном нами опыте нерв приводится в соприкосновение с внутреннею частью мускула, и ток, проходящий от поверхности вглубь, достаточен, чтобы наэлектризовать нерв; но тот же результат можно получить, прикладывая нерв к поверхности мускула, находящегося в состоянии сокращения; это то, что Маттеучи называет индуцированным сокращением. Сердце есть мускул, сокращающийся, не будучи возбужденным, поэтому оно очень удобно для производства этого опыта. Мы повторим его на кролике, которого вы видите.

Мы вскрываем грудную клетку животного, биения сердца хорошо видны. Мы приводим седалищный нерв в соприкосновение с поверхностью сердца, и тотчас чередующиеся судороги замечаются в соответствующем члене, отмечающем на ваших глазах все колебания пульса.