Морфоанотомические основы поглощения и движения воды

Корневая система как орган поглощения воды

Рост корня, его ветвление продолжается в течение всей жизни растительного организма, то есть практически он не ограничен. Меристемы — образовательные тканирасположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля).

Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Очень много в этом отношении достигнуто благодаря работам русских физиологов В. Г. Ротмистрова, А. П. Модестова, И. В. Красовской. Оказалось, что общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 104−150 раз. При выращивании одиночного растения ржи было установлено, что общая длинна его корней достигает 600 км., при этом на них образуется 15 млрд. корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако эта способность не всегда проявляется. При росте растений в фитоценозах, с достаточно большой густотой их строение, размеры корневых систем заметно уменьшаются.

С физиологической точки зрения корневая система не однородна. Довольно не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон (рис.1). Правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко.

Окончание корня с наружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, таящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слушиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усилено делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных протоплазмой.

Рис. 1.Схема строения корня:

А — продольный разрез: 1-корневой чехлик; 2- меристема; 3-зона растяжения; 4- зона корневых волосков; 5- зона ветвления;

Б — поперечный разрез (по М.Ф. Даниловой): 1-ризодерма; 2- корневой волосок;3-паренхима; 4- эндодерма; 5- пояски Каспари; 6- перицикл; 7- флоэма; 8-ксилема. Пунктирные стрелкипути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки путь растворов по симпласту; прерывистые — путь по апопласту.

Следующая зона-зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Одновременно в этой зоне появляются дифференцированные ситовидные трубки, затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а так же расстояния от кончика корня корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков.

Поверхность корня в зоне корневых волосков покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски.

В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток.

Важной особенностью коры является развитие системных крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином.

При дальнейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения, как воды, так и питательных веществ. В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. При рассмотрении структуры корня в продольном направлении важно отметить, что начало роста корневых волосков, появление волосков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация сосудов ксилемы происходят на одном и том же расстоянии от апикальной меристемы.

Именно эта зона является основной зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет 5−10 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче. Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнообразны по сравнению с надземными организмами, в связи с тем что среда их обитания более однородна. Это не исключает того, что корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий.

Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.

Большое значение для формирования корневых систем играет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему.

Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватываются атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков.

Важное значение для развития корневых систем имеет аэрация. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему.

Большое значение имеют условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений — их усиленному ветвлению.