ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅Ρ.
ΠΡΠΎΠ²Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈ Π΅Π΅ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°
Π ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-ΠΊΠΈΠ»Π»Π΅ΡΡ (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Killer — ΡΠ±ΠΈΠΉΡΠ°), Ρ Π΅Π»ΠΏΠ΅ΡΡ (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Helper — ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ) ΠΈ ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡ (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Suppress — ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡ), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³ΠΈ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΈΠΌΠΈ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ. ΠΠ°ΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ°, Π² ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠΈΡ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅Ρ. ΠΡΠΎΠ²Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈ Π΅Π΅ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠ°ΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ ΠΎΠ±Π΅Π·Π²ΡΠ΅ΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ Π°Π³Π΅Π½ΡΠΎΠ², Π½ΠΎ ΠΈ Ρ ΡΠ½ΠΈΡΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΡΠ±ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ — ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ. ΠΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 10 ΠΌΠ»Π½ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΠ° ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΠΌΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π½Ρ Π½Π° ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ). ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π΅ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΈ ΡΡΠ°Π·Ρ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡΡ. ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅, Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ, ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ ΠΊ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅Π²ΡΠ΅. ΠΠ»Ρ Π±ΠΎΡΡΠ±Ρ Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ°. ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±Π΅Π·Π²ΡΠ΅ΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ².
Π ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-ΠΊΠΈΠ»Π»Π΅ΡΡ (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Killer — ΡΠ±ΠΈΠΉΡΠ°), Ρ Π΅Π»ΠΏΠ΅ΡΡ (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Helper — ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ) ΠΈ ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡ (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Suppress — ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡ), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³ΠΈ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΈΠΌΠΈ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ. ΠΠ°ΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ°, Π² ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠΈΡ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°ΠΌ Π³ΠΈΡΡΠΎΡΠΏΠΎΡΠΈΠ΄Π½Π΅Π½ΠΎΡΡΠΈ (HLA — ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Human leukocytic antigens). ΠΡΠΈ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΠ΄ΡΠ°, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΈ Π² Π»Π΅ΠΉΠΊΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ . ΠΠ½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Ρ HLA ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ΄Ρ, ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ. ΠΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠ²: Π, Π, Π‘, D, DR. ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΡΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° ΡΡΠΈΡ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠ² (Π° ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 100) ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½Ρ. ΠΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅Ρ. Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΡΡΠΎΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΡΡΠ΅ΡΠΏΠΎΠΌΡΠ½ΡΡΠ°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π·Π°ΡΠΈΡΡ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΡ Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠ° ΠΏΠΎ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΡΡΠΎΡΠΏΠΎΡΠΈΠ΄Π½Π΅Π½ΠΈΡΡΡ (Π±Π»ΠΈΠΆΠ°ΠΉΡΠΈΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Ρ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠΉΡΠ΅Π²ΡΡ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΎΠ²). ΠΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π±ΠΎΡΠ΅ Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΊΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»ΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ°. ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΌΠΎΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠΈΠ΄Ρ Π‘Π°ΠΌΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅Π΅ΡΡ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ (Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³ΠΎΠ²). ΠΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΡΡΠΏΠ΅Π½Π·ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΡ; ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ²ΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π½Π΅ ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ. ΠΠΈΠΏΠ΅ΡΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΡΡ (ΠΠ»Π»ΠΈΡΠΎΠ½, 1967); ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ Π½Π° Π²ΠΈΡΡΡ ΠΎΡΠΏΠΎΠ²Π°ΠΊΡΠΈΠ½Ρ, Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½Π°Ρ ΠΠΆΠ΅Π½Π½Π΅ΡΠΎΠΌ. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ΅. Π‘Π΅Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² Π²ΠΈΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π΅ (ΡΠΈΠΌΡΡΠ΅), Ρ. Π΅. Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΡ, Π½Π΅ΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ (Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°), ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠΈ Ρ ΡΡΠΈΠΌ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΊ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ — ΡΠ΅Π°Π³ΠΈΡΡΡΡ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΠΎΠ², Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ Π»ΠΈΠΌΡΠΎ. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΠ°Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΈΠ»ΡΡΡΠ°ΡΠΈΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³Π°Ρ , Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ°. Π Π°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½ ΡΡΠ΄ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ in vitro, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π»ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ in vivo; ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΊΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ°. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΉ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ, Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ° ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³ΠΈ; ΠΎΠ½ΠΈ Π²Π΅Π΄ΡΡ ΡΠ΅Π±Ρ ΠΊΠ°ΠΊ «ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΡΠ΅» ΠΏΠΎΠ΄ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΈΠ½ΠΎΠ², Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΡΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² Ρ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌ (Π ΠΎΠΊΠ»ΠΈΠ½, 1971). ΠΠΎΡΠ»Π΅ «Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ», ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ Π·Π° ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ, Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²Π°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ; Π² ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π΅ΡΡΡΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Ρ. ΠΡΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠΈ Π»ΡΠ±ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ. ΠΡΠ»ΠΈ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠΈΡΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°, ΡΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈ Π±Π΅Π· Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΡΠΎΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠΌΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ°, Ρ ΠΎΡΡ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π² Π½Π΅ΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΈ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°. ΠΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΡ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Ρ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠ° ΠΈ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠ°, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠΈΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΎΡΡΠΎΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΡΡΠ΄ΠΈΡΡΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ, Π½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡ ΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ Π½Π° ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅Π²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ (ΠΠ΅ΡΠ½Π΅Ρ, 1970). Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΡ, ΡΠΈΡΠΊΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅, ΡΡΠ°Π»ΠΊΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΡΠΈΡΠ»ΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π΅ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Ρ, ΠΈ ΡΠ±ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅Ρ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΡ (ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ «ΠΏΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ» ΠΈ ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅) ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Ρ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π·Π°ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° Π½Π° ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΊΠ°ΠΊ Π·Π° ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΉ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π·Π° ΡΠΎΡΡΠΎΠΌ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ. ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ Π±ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ.