Возможные ключевые стимулы

Истинная навигация представляет собой наиболее яркий пример способности птиц ориентироваться в пространстве. Рассмотрим ключевые стимулы, которые при этом могли бы использоваться.

Звезды. Поскольку люди могут ориентироваться по звездам, естественно было предположить, что и птицы используют звезды для навигации. Эта гипотеза была четко сформулирована Зауэром. Эмлен подвел итоги большой исследовательской программы по изучению ориентации с помощью звезд у овсянки — певчей птицы, которая размножается на востоке Соединенных Штатов, а зимует в Центральной Америке и на Карибских островах. Эмлен разработал простой, но остроумный способ определения предпочтительного направления в ориентации птиц. Каждая из птиц содержалась в специальной клетке, на полу которой лежала пропитанная чернилами подушечка. Боковые стенки клетки были закрыты белой фильтровальной бумагой, сложенной в виде расширяющейся кверху воронки. Помещенная в такую клетку птица видит только то, что находится непосредственно над ней. Когда птица становится активной и начинает подпрыгивать вверх, чернила с ее лап отпечатываются на фильтровальной бумаге, благодаря чему осуществляется постоянная регистрация ее движений. Если птиц в таких клетках содержали на открытом воздухе, то осенью их движения были направлены на юг, а весной — на север.

Для более полного изучения, способности к ориентации у перелетных птиц Эмлен вслед за Зауэром провел исследования в планетарии. Он обнаружил, что направление, в котором предпочтительно ориентировались овсянки, варьировало в зависимости от их физиологического состояния. Изменяя длину дня, он мог одновременно исследовать две группы птиц: одну в «осеннем» состоянии, а другую — в «весеннем». Результаты соответствовали ожидаемым: хотя все опыты проводились в мае, у птиц, находившихся в осеннем физиологическом состоянии (вследствие укорочения длины дня), движения были ориентированы на юг, а у птиц в весеннем состоянии — на север.

Изменяя расположение звезд в планетарии, Эмлен обнаружил, что для определения направления птицы используют группу звезд, расположенных в пределах 35° от Полярной звезды. Поправку на время они не вносят. Каким же образом овсянки приобрели способность находить свой путь по звездам, лежащим рядом с Полярной звездой? Можно было бы думать, что это инстинктивное поведение. Для проверки такого предположения Эмлен исследовал ориентацию у трех групп птиц, выращенных человеком. Птицы, выращенные в условиях рассеянного освещения, обнаруживали осенью высокий уровень активности, но никакой определенной ориентации движений у них не наблюдалось. Способность к ориентации была, по-видимому, следствием научения. Другую группу выращенных человеком птиц в течение двух месяцев помещали каждую вторую ночь в планетарий, где имитировали нормальное вращение звездного неба. Эти птицы обладали нормальной способностью к ориентации на юг. С третьей группой проводили точно такой же двухмесячный опыт, как и со второй, но в этом случае звездное небо в планетарии вращалось вокруг звезды Бетель-гейзе, на которую впоследствии и ориентировались птицы этой группы. Эмлен высказал предположение, что молодые овсянки следят за движением звезд и узнают «северную» звезду по характеру вращения звездного неба. Какова же адаптивная роль эволюции системы, с помощью которой птицы научаются определенным способам ориентации? Эмлен отмечает, что при изменении направления земной оси меняются и полярные звезды. Таким образом, в результате длительной эволюции овсянки приобрели способность ориентироваться по наиболее подходящей звезде, хотя при изменении вращения Земли это будут разные звезды.

Солнце. Для определения ключевых стимулов, используемых птицами для ориентации в дневное время, была исследована способность голубей возвращаться «домой». Г. Крамер и его сотрудники показали, что птицы определяют направления сторон света по солнцу. Кроме того, птицы способны учитывать те изменения, которые происходят в положении солнца над горизонтом в течение дня (эти изменения составляют в среднем 15° в 1 ч). Птицы, содержавшиеся в условиях искусственного фотопериодизма, сдвинутого на 6 ч по отношению к естественному, при полете на открытом воздухе отклонялись на 90° от того направления, которое они выбрали бы, если бы ориентировались по солнцу.

Хотя ориентация, позволяющая птицам определять стороны света по солнцу с поправкой на время, быть может, и важна для навигации, она недостаточна для объяснения истинной навигации. Было предложено множество других, более сложных гипотез. Мэттьюз выдвинул гипотезу солнечной дуги, согласно которой птицы сравнивали высоту солнца, экстраполированную к высшей точке над горизонтом, с его высотой в тот же момент времени (определяемый по внутренним часам) у себя «дома». С помощью такого механизма можно было бы получать достаточно информации для выбора правильного направления. Исследование различных перцептивных способностей голубей показывает, что голуби воспринимают движение, подобное движению солнца. К сожалению, более поздние данные несовместимы с гипотезой солнечной дуги. Большинство исследователей, по-видимому, склоняется к гипотезе «карты и компаса» Крамера. Для навигации птица нуждается не только в компасе, который, как было показано, у нее есть, но и в карте. Хотя природа этой карты еще не установлена, результаты большого числа исследований, в основном связанных с изменением фотопериодов, Позволяют предположить, что при истинной навигации животные должны так или иначе сверять по какой-то «карте» полученную ими информацию о сторонах света.

Магнитные ориентиры. Так как некоторые птицы способны возвращаться домой в условиях значительной облачности, предположение об использовании в качестве ориентира солнца не может полностью объяснить, каким образом голуби находят дорогу при возвращении «домой». Данные о том, что птицы используют информацию о характере магнитного поля земли, представляются в настоящее время вполне убедительными. Китон прикреплял к телу голубей магниты или кусочки латуни, а затем исследовал их ориентацию. В ясные дни магниты не оказывали никакого действия. В пасмурные дни голуби с кусочками латуни (контрольные) обнаруживали хорошую ориентацию, тогда как у птиц с магнитами (искажавшими магнитное поле вокруг них) ориентация была случайной. Уолкот пошел дальше и прикрепил к голове голубя катушку Гельмгольца — устройство, генерирующее постоянное магнитное поле. И в этом случае изменение магнитного поля вызывало дезориентацию голубей, но только в пасмурные дни. Очевидно, в системе навигации голубей имеется избыточность: в ясные дни они используют в качестве ориентира солнце, а когда его не видно, переключаются на магнитные ключевые стимулы.

Обонятельные ориентиры. Как говорилось выше, голуби способны воспринимать и различать некоторые запахи. Группа итальянских исследователей выдвинула предположение, что голуби находят дорогу домой по обонятельным раздражителям, вызвавшим у них когда-то своего рода «обонятельное запечатление», подобное тому, которое наблюдается у лососей. Хотя Папи и его сотрудники представили данные, свидетельствующие в пользу «обонятельной» гипотезы, существуют некоторые сомнения относительно их воспроизводимости, а также возможности использовать обонятельные стимулы при перелетах на большие расстояния. координация птица пространство ориентация.

Слуховые ориентиры. Гриффин и Хопкинс, измерив интенсивность звуков, издаваемых лягушками, на высоте 500 и 1000 м, высказали предположение, что естественные звуки (например, пение лягушек, звуки насекомых, шум волн или ветвей) могут служить для перелетных птиц ключевыми стимулами.

Заключение

Требуется дополнительное изучение сенсорно-перцептивных механизмов, лежащих в основе ориентации птиц при их миграциях на большие расстояния. Предположения о ключевой роли описанных выше и некоторых других стимулов находят как сторонников, так и противников. Ясно, что ориентироваться птицам помогает не один какой-то раздражитель, а скорее целый их комплекс, причем относительная важность каждого из компонентов варьирует у разных видов. Ориентация при перелетах на большие расстояния, безусловно, представляет собой один из наиболее ярких примеров сенсорно-перцептивного контроля поведения животных.