Нейрогуморальная регуляция дыхания

Дыхательный центр. Дыхание человека меняется в зависимости от состояния его организма. Оно спокойное, редкое во время сна, частое и глубокое при физических нагрузках, прерывистое, неровное во время эмоций. При погружении в холодную веду у человека на время останавливается дыхание, «дух захватывает». Русским физиологом Н. А. Миславским в 1919 г. было установлено, что в продолговатом мозге имеется группа клеток, разрушение которых ведет к остановке дыхания. Так было положено начало изучению дыхательного центра. Дыхательный центр — сложное образование и состоит из центра вдоха и центра выдоха. Позже удалось показать, что дыхательный центр имеет белее сложную структуру и в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы, которые обеспечивают приспособительные изменения в системе органов дыхания к различной деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит коре больших полушарий.

Дыхательный центр находится в состоянии постоянной активности: в нем ритмически возникают импульсы возбуждения. Эти импульсы возникают автоматически. Даже после полного выключения центростремительных путей к дыхательному центру в нем можно зарегистрировать ритмическую активность. Автоматизм дыхательного центра связывают с процессами обмена веществ в нем. Ритмические импульсы передаются из дыхательного центра по центробежным нейронам к дыхательным мышцам и диафрагме, обеспечивая чередование вдоха и выдоха.

Рефлекторная регуляция. При болевом раздражении, при раздражении органов брюшной полости, рецепторов кровеносных сосудов, кожи, рецепторов дыхательных путей изменение дыхания происходит рефлекторно. При вдыхании паров аммиака, например, раздражаются рецепторы слизистой оболочки носоглотки, что приводит к рефлекторной задержке дыхания. Это важное защитное приспособление, препятствующее попаданию в легкие ядовитых и раздражающих веществ.

Особое значение в регуляции дыхания имеют импульсы, идущие от рецепторов дыхательных мышц и от рецепторов самих легких. От них в большей степени зависит глубина вдоха и выдоха. Это происходит так. При вдохе, когда легкие растягиваются, раздражаются рецепторы в их стенках. Импульсы от рецепторов легких по центростремительным волокнам достигают дыхательного центра, тормозят центр вдоха и возбуждают центр выдоха. В результате дыхательные мышцы расслабляются, грудная клетка опускается, диафрагма принимает вид купола, объем грудной клетки уменьшается и происходит выдох. Поэтому говорят, что вдох рефлекторно вызывает выдох. Выдох, в свою очередь, рефлекторно стимулирует вдох.

В регуляции дыхания принимает участие кора головного мозга, обеспечивающая тончайшее приспособление дыхания к потребностям организма в связи с изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма.

Вот примеры влияния коры больших полушарий на дыхание. Человек может на время задержать дыхание, по своему желанию изменить ритм и глубину дыхательных движений. Влияниями коры головного мозга объясняются предстартовые изменения дыхания у спортсменов — значительное углубление и учащение дыхания перед началом соревнования. Возможна выработка условных дыхательных рефлексов. Если к вдыхаемому воздуху добавить 5—7% углекислого газа, который в такой концентрации учащает дыхание, и сопровождать вдох стуком метронома или звонком, то через несколько сочетаний один только звонок или стук метронома вызовет учащение дыхания.

Гуморальные влияния на дыхательный центр. Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется гуморально, за счет рефлекторных воздействий и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.

По И. П. Павлову, деятельность дыхательного центра зависит от химических свойств крови и от рефлекторных влияний, в первую очередь с легочной ткани.

Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. В процессе деятельности нейронов дыхательного центра в них образуются продукты обмена веществ (метаболиты), в том числе и углекислый газ, который оказывает непосредственное влияние на инспираторные нервные клетки, возбуждая их. В ретикулярной формации продолговатого мозга вблизи дыхательного центра обнаружены хеморецепторы, чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются и передают эти возбуждения инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности. В лаборатории М. В. Сергиевского получены данные, свидетельствующие о том, что углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки коры головного мозга стимулируют активность нейронов дыхательного центра. В механизме стимулирующего влияния углекислого газа на дыхательный центр важное место принадлежит хеморецепторам сосудистого русла. В области каротидных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения углекислого газа и кислорода в крови.

Показано, что промывание каротидного синуса или дуги аорты, изолированных в гуморальном отношении, но с сохраненными нервными связями, жидкостью с повышенным содержанием углекислого газа сопровождается стимуляцией дыхания (рефлекс Гейманса). В аналогичных экспериментах было установлено, что повышение напряжения кислорода тормозит активность дыхательного центра.

Большое влияние па состояние дыхательного центра оказывает химический состав крови, в частности ее газовый состав. Впервые это было показано в опыте с перекрестным кровообращением. У двух собак, находящихся под наркозом, перерезали сонные артерии, несущие кровь к голове, и через трубки соединяли так, что кровь от туловища первой собаки поступала к голове второй, а кровь от туловища второй собаки поступала к голове первой (рис.1). Вторые сонные артерии у собак зажимали. Зажатие трахеи у первой собаки вызывало одышку у второй, и наоборот. Происходило это потому, что в крови собаки, у которой пережималась трахея, накапливалось большое количество углекислого газа.

Рис. 1. Схема опыта с перекрестным кровообращением

Кровь, насыщенная углекислым газом, поступала к голове другой собаки, омывала ее дыхательный центр и возбуждала к активной деятельности. Потому у второй собаки и наблюдались частые дыхательные движения.

Последующие опыты с введением в определенный участок продолговатого мозга раствора, содержащего углекислоту, подтвердили это положение.

Накопление углекислого газа в крови вызывает раздражение рецепторов в кровеносных сосудах, несущих кровь к голове, и рефлекторно возбуждает дыхательный центр. Подобным образом действуют и другие кислые продукты, поступающие в кровь, например молочная кислота, содержание которой в крови увеличивается во время мышечной работы. Кислоты увеличивают концентрацию водородных ионов в крови, что вызывает возбуждение дыхательного центра.

В результате деятельности механизмов регуляции обеспечивается приспособление дыхания к потребностям организма, поддерживается постоянство газового состава и реакции внутренней среды организма.

Влияние коры головного мозга на активность дыхательного центра. Регуляция дыхания корой больших полушарий имеет свои качественные особенности. В опытах с прямым раздражением электрическим током отдельных областей коры головного мозга было показано выраженное влияние ее на глубину и частоту дыхательных движений. Результаты исследований М. В. Сергиевского и его сотрудников, полученные при непосредственном раздражении различных участков коры больших полушарий электрическим током в острых, полухронических и хронических опытах (вживленные электроды), свидетельствуют о том, что нейроны коры не всегда оказывают однозначное влияние на дыхание. Конечный эффект зависит от ряда факторов, главным образом от силы, продолжительности и частоты применяемых раздражений, функционального состояния коры головного мозга и дыхательного центра.

Важные факты были установлены Э. А. Асратяном и его сотрудниками. Было обнаружено, что у животных с удаленной корой головного мозга отсутствовали приспособительные реакции внешнего дыхания на изменения условий жизнедеятельности. Так, мышечная активность у таких животных не сопровождалась стимуляцией дыхательных движений, а приводила к длительной одышке и дискоординации дыхания. Для оценки роли коры головного мозга в регуляции дыхания большое значение имеют данные, полученные с помощью метода условных рефлексов. Если у человека или животных звук метронома сопровождать вдыханием газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа, то это приведет к увеличению легочной вентиляции. Через 10—15 сочетаний изолированное включение метронома (условный сигнал) вызовет стимуляцию дыхательных движений — образовался условный дыхательный рефлекс на избранное количество ударов метронома в единицу времени.

Учащение и углубление дыхания, которые наступают до начала физической работы или спортивных состязаний, также осуществляются по механизму условных рефлексов. Эти изменения в дыхательных движениях отражают сдвиги в активности дыхательного центра и имеют приспособительное значение, способствуя подготовке организма к выполнению работы, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов.

По мнению М. Е. Маршака, корковая регуляция дыхания обеспечивает необходимый уровень легочной вентиляции, темп и ритм дыхания, постоянство уровня углекислого газа в альвеолярном воздухе и артериальной крови.

Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней среде организма, связано с обширной нервной информацией, поступающей в дыхательный центр, которая предварительно перерабатывается, главным образом в нейронах моста мозга (варолиев мост), среднего и промежуточного мозга и в клетках коры головного мозга.

Таким образом, регуляция активности дыхательного центра сложна. По М. В. Сергиевскому, она состоит из трех уровней.

Первый уровень регуляции представлен спинным, мозгом. Здесь располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов. Эти центры обусловливают сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмичную смену фаз дыхательного цикла, так как огромное количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата, минуя спинной мозг, направляется непосредственно в продолговатый мозг.

Второй уровень регуляции связан с функциональной активностью продолговатого мозга. Здесь находится дыхательный центр, который воспринимает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных рефлексогенных сосудистых зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру.

Третий уровень регуляции — это верхние отделы головного мозга, включающие и корковые нейроны. Только при наличии коры полушарий головного мозга возможно адекватное приспособление реакций системы дыхания к изменяющимся условиям существования организма.

Рис. 1. Схема нервной регуляции дыхания.

I — нервные импульсы, идущие от центра вдохе в продолговатом мозгу, заставляют мышцы диафрагмы сокращаться, а межреберные мышцы — поднимать ребра; 2 — другие импульсы подходят к пневмотаксическому центру в варолиевон мосту, проходят по нейронным цепям и в конце концов приходят (3) к центру выдоха в продолговатом мозгу. Центр выдоха возбуждается и посылает импульсы (4) к межреберным мышцам, которые опускают ребра. Другие импульсы (5) приходят в центр вдоха, чтобы затормозить его на короткое мгновение. Когда импульсы от пневмотаксическо-го центра затухают, начинается новый вдох и весь цикл дыхания повторяется. Кроме того, чувствительные нервные окончания в легких, возбуждаемые растяжением во время вдоха, посылают импульсы по блуждающему нерву (6*), которые стимулируют центр выдоха и тормозят центр вдоха. Этот рефлекс от рецепторов растяжения в легких создает второй механизм обратной связи, обеспечивающий регуляцию дыхательного цикла.

Дыхание при пониженном и повышенном атмосферном давлении. В настоящее время миллионам людей на нашей планете приходится жить и работать в условиях пониженного атмосферного давления. Это происходит в условиях высокогорья. Жители Караганды и Алдана, Златоуста и Алма-Аты, Андижана и Еревана, рабочие рудников Восточной Сибири, закарпатские лесорубы, чабаны Средней Азии, геологи и метеорологи, альпинисты — почти каждый пятый житель пашей страны испытывает па себе влияние пребывания в условиях горного климата.

То, что при подъеме на высокие горы ухудшается общее состояние и развиваются болезненные проявления, люди заметили уже давно. Это заболевание получило название горной или высотной болезни.

На высоте в связи с пониженным атмосферным давлением снижается парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе, что приводит к кислородной недостаточности — гипоксии.

Большинство людей — жителей равнин начинают ощущать действие высоты уже на 2500—3000 м над уровнем моря, а при мышечной работе — и на меньшей высоте. Появляются некоторая слабость, вялость, головокружение, небольшая одышка при физической работе, сонливость, учащается сердцебиение. У некоторых людей при этом меняется поведение: отмечается приподнятое настроение, беспричинное веселье и смех, излишняя жестикуляция и говорливость. Это состояние называют эйфорией.

Ухудшение самочувствия происходит на высоте 4000—5000 м. Возбужденное состояние сменяется упадком настроения, развивается апатия. На высоте 5000—7000 м ощущается тяжесть во всем теле, головокружение, не прекращается головная боль. Кожа лица, губ синюшная, температура тела повышается на 1—2^о, чувствуется озноб, течет кровь из носа, ушей и даже легких (кровохарканье). Расстраивается сон, часто возникают слуховые и зрительные иллюзии и галлюцинации.

Предупредить развитие горной болезни можно путем дыхания газовой смесью с высоким содержанием кислорода через маску, соединенную с кислородным баллоном. В этом случае признаки высотной болезни не обнаруживаются даже на высоте 11 000 — 12 000 м.

Высотная болезнь связана не только с недостаточным поступлением в организм кислорода, но н с недостатком углекислоты в крови и тканях. Дело в том, что недостаток кислорода в крови приводит к возбуждению специальных нервных клеток, чувствительных к снижению парциального давления кислорода. Это служит началом рефлекса, который приводит к усилению дыхания, увеличивается вентиляция легких. В связи с этим из крови усиленно выводится углекислый газ. Недостаток углекислоты понижает возбудимость дыхательного центра, поэтому дыхание не усиливается настолько, насколько это требуется организму.

Путем тренировки можно повысить выносливость человека к пониженному атмосферному давлению. Летчиков или парашютистов тренируют к пребыванию на больших высотах в специальных барокамерах, в которых можно создавать давление, соответствующее различным высотам. Предел выносливости к кислородной недостаточности у тренированных людей зарегистрирован в 1963 г. в экспедиции на Эверест. Шесть американских восходителей провели без кислородного прибора на высоте 8500 м от 4 до 12 ч.

При длительном пребывании на больших высотах происходит акклиматизация к пониженному парциальному давлению кислорода. При этом происходит усиление кроветворения и, как следствие, увеличение числа эритроцитов в крови, усиливается легочная вентиляция, снижается чувствительность организма к недостаточному снабжению кислородом.

При подземных работах на большой глубине, при водолазных работах человек испытывает влияние высокого атмосферного давления.

На какую глубину может опуститься и как долго может пробыть под водой человек, не пользующийся никакими дыхательными аппаратами?

После предварительного дыхания чистым кислородом некоторым ныряльщикам удавалось просидеть на дне бассейна свыше 13 мин. За это время исчерпываются все запасы кислорода, содержащиеся в их легких, крови и тканях.

С увеличением глубины погружений через каждые 10 м давление среды возрастает на 1 атм. Ткани человека более чем на 70% состоят из несжимаемой воды, и давление в них быстро уравнивается с внешним давлением. Легкие же человека заполнены воздухом, а он сжимается. Повышение давления в полости легких ныряльщика сопровождается уменьшением их объема, а следовательно, и объема грудной клетки. До недавнего времени считалось, что глубина 40 м является пределом ныряния. На этой глубине грудная клетка сжимается до своего минимально возможного объема.

Но вот американскому ныряльщику Р. Крофту удалось благополучно погрузиться на глубину 73 м. Как это объяснить? От чрезмерного сдавливания грудной клетки ее защищает кровь. Когда человек погружается за физиологический предел ныряния, уменьшение объема воздуха в легких компенсируется дополнительным притоком крови в сосуды легких из периферических органов. Поэтому объем грудной клетки сохраняется почти постоянным, что не дает возможности ей разрушаться.

С увеличением глубины погружения парциальное давление кислорода в легких водолаза увеличивается. Одновременно в крови и тканях происходит накопление азота. Возникает глубинное опьянение. Иногда при этом возникают галлюцинации. Причиной глубинного опьянения считают азот, обилие кислорода в дыхательной смеси и большую плотность этой смеси.

Как предупредить глубинное опьянение? Прежде всего, специальным подбором газовой смеси. Замена азота гелием, который менее наркотичен и обладает меньшей молекулярной массой, дала возможность резко увеличить глубину погружения водолазов. Из водолазов пока глубже всех спускался швейцарец Келлер. С аквалангом за спиной он побывал на глубине 305 м. Состав дыхательной смеси он сохранил в тайне.

Но вот водолаз преодолел глубинное опьянение и благополучно вернулся на поверхность. И вдруг внезапно у него появляются ломота в суставах, кожный зуд, общая слабость, могут быть параличи рук, ног, а иногда и наступает смерть. Кессонная болезнь — так называют этот комплекс нарушений в организме. И причина опять в том,"что человеку на глубине приходится дышать воздухом или его заменителем под высоким давлением.

На земле в теле взрослого человека растворено около 1 л азота.

Под водой при дыхании воздухом происходит дополнительное растворение азота в крови и тканях организма. На глубине 10 м количество азота в организме водолаза удваивается, на глубине 20 м — утраивается и т. д. Чаще всего кессонная болезнь возникает после погружения на глубину свыше 12,5 м.

При декомпрессии — медленном подъеме водолаза из глубины моря — азот по мере падения давления выделяется с выдыхаемым воздухом и организм не испытывает никаких осложнений в этой связи. При быстром подъеме азот не успевает выделиться из организма, кровь и ткани оказываются перенасыщенными этим газом: азот вспенивается пузырьками, которые разрывают ткани. Азот, хорошо растворяясь в жирах и липоидах, накапливается в большом количестве в мозгу и нервных стволах, особенно богатых этими веществами.

Только при строгом соблюдении установленных правил подъема (режима декомпрессии) избытки газа выделяются из организма без образования пузырьков. Так, с глубины 60 м водолаз поднимается около 40 мин, а после 24-часового пребывания на глубине 180 м необходимо подниматься на поверхность в течение 6 суток.

Можно ли ускорить вымывание азота или гелия из организма, не вызвав кессонного заболевания? Видимо, да, если комбинировать газовую смесь. Все газы, которые могут быть разбавителями кислорода в дыхательной смеси, в соответствии со скоростью насыщения ими тканей организма располагаются в такой последовательности: водород, гелий, неон, азот, аргон, криптон, ксенон. Комбинируя смеси, Келлер еще в 1962 г. с глубины 300 м поднялся за 1 ч.

Режим декомпрессии резко снижает возможности пребывания человека под водой. А может временно стоит поселиться в подводном доме, где давление такое же, как и в окружающей его воде? Такие дома есть. Это было сделано в 1965 г. пионером подводного градостроительства Жаком Ивом Кусто. В стальном «доме» шесть французских акванавтов в течение трех недель трудились на глубине 100 м. Американский космонавт Скотт Карпентер жил в подводной лаборатории на глубине 63 м в течение месяца.