Семейство daphnidae. 
Особенности строения ракообразных

Для представителей этого ceмейства характерно сжатое с боков тело. Голова крупная. Первые антенны незначительных размеров (кроме Moina), обычно меньше, чем у самцов. Внешняя ветвь вторых антенн четырех-, внутренняя — трехчлениковая. Кишечник прямой, петли не образует. У самцов первая пара ног снабжена хватательным крючком. Абдоминальные отростки развиты. Постабломен, сжатый с боков, имеет ряд шипов верхнего края. Плавательные щетинки прикреплены непосредственно к его ос-нованию. Самки образуют эфиппиумы с одним-двумя покоящимися яйцами.

Семейство объединяет восемь родов, из которых в СССР известны шесть, в Молдавии — пять. Всего оно насчитывает 99 пресноводных видов, из них в СССР — 53, в Молдавии — 23. Более широко в водоемах Молдавии представлены роды Daphnia (семь видов и четыре подвида), Ceriodaphnia (шесть видов) и Moina (четыре вида).

Среди дафний, населяющих водоемы республики, наиболее распространены D. magna, D. longispina и D. cucullata.

Дафния большая — Daphnia magna

Вид с повсеместным распространением. Известен во всей голарктике, включая Гренландию. Является постоянным обитателем водоемов Южной Европы и Северной Африки. Имеются сведения о его нахождении в Южной Африке. В высокогорных районах встречается реже, хотя указан для водоемов Альп и Памира (2000, 2200 и 4000 м соответственно).

Тело шаровидное, сжатое с боков.

Задняя часть створок вытянута в короткий шипообразный вырост, у основания которого нижний край образует характерную выпуклость. Голова крупная, низкая, слабо отделенная от туловища, вытянутая с нижней стороны в клювообразный рострум. Передние антенны короткие, вторые снабжены тремя-четырьмя ветвистыми члениками и служат для передвижения дафний. Туловище покрыто прозрачным хитиновым панцирем. Постабдомен сильно вытянут, с двумя характерными выемками на верхнем крае и зубчиками у основания коготка (табл. 3).

Вид полициклический.

Длина самки 2,2−6,0, самца — 1,6−2,0 мм. Особи живут в самых разнообразных водоемах, отдавая предпочтение относительно более мелким эвтрофным. Особенно массового развития дафния достигает во временных водоемах.

В больших озерах и водохранилищах она обитает на хорошо прогреваемых прибрежных участках. Переносит незначительное осолонение.

В водоемах Молдавии D. magna встречается повсеместно, но наибольшей массовости достигает в прудах. В некоторых из них, например «Гирло» Фалештского рыбхоза, в июне численность ее достигает 139, в июле — 340 тыс. экз./мі. В других водоемах она колеблется от несколько сотен до десятков тысяч экземпляров. Дафния появляется в составе зоопланктона с конца марта. В теплые и сравнительно короткие зимы, характерные для Молдавии, партеногенетическое размножение и развитие в водоемах не прекращается.

Интерес представляют наблюдения над способом перемещения D. magna при кормлении фитопланктоном и во время голодания. Сытые особи не проявляют склонности к миграциям, а голодающие активно перемещаются в поисках пищи. Пищевой спектр зависит от разнообразия фитопланктона в среде обитания рачка. В течение суток он отфильтровывает до 300 тысяч клеток хлореллы. Продолжительность жизни дафнии сильно варьирует в зависимости от температуры. Летом при 28 °C она живет не более 26, при 18 °C — 52 дня, при 8 °C — до 108 дней, а при температуре, близкой к нулю, — свыше 180 дней. Состояние расслабления наступает при 38 °C. Дафния достигает половой зрелости на третий-пятый день развития. До конца жизни она успевает дать 25 и более выметов, что составляет примерно 1200 особей. Плодовитость ее составляет 142 яйца. Увеличение их числа сопровождается снижением размеров. Наиболее крупные яйца формируются при температуре 18 °C. Плодовитость дафнии зависит от концентрации рачков. Чем последняя выше, тем меньше количество яиц. После отрождения молодь претерпевает ряд линек, каждая из которых длится от нескольких секунд до трех минут. Первые линьки происходят в течение полутора суток. За всю жизнь дафния линяет 24 раза. Тело ее растет в период между линьками. В первые шесть дней относительный прирост его длины равен в среднем 19%. Установлено, что длина тела примерно за 10 секунд после линьки увеличивается с 1,3 до 1,6 мм. Особи хорошо переносят понижение содержания кислорода в воде до 1 мг/л и ниже. Однако, если это происходит длительное время, продуцируется меньше яиц, появляются самцы и эфиппиальные самки, что в конечном счете ухудшает состояние всей популяции в водоеме.

D. magna способна выдерживать повышенное содержание органических веществ в воде (до 80 мг О2/л), и изменение реакции среды от 5,8 до 9,0. По отношению к степени загрязнения она проявляет себя как типичный бета-и альфа-мезосапроб.

Дафния является излюбленным кормом почти всех промысловых и непромысловых рыб. Используется для культивирования в искусственных условиях и скармливания молоди осетровых, лососевых, карповых и других видов рыб.

Исследования последних лет показала исключительно большую роль D.magna, как поглотителя радиоактивных веществ. В частности, она в высокой степени и очень быстро, примерно 300 тысяч раз за пять минут, концентрирует изотоп стронция 90, находящийся в воде в ничтожных количествах — около 10?№І Кюри/л.

D. magna используется как тестобъект при проведении токсикологических исследований на предмет установления предельно допустимых концентраций различных пестицидов в водоемах.

Дафния длиннохвостая — Daphnia longispina

Типично планктонный вид, распространенный повсеместно. Обычный компонент многих солоноватых озер и опресненных участков Аральского и Каспийского морей, массовая форма рыбоводных прудов и водохранилищ. Характеризуется как активный мигратор. Очень изменчив, почти в каждом водоеме можно встретить локальные экотипы. Указанное свойство является свидетельством высокой адаптации к самым различным условиям существования. Этим очевидно объясняется и широкое распространение вида.

Форма тела овальная. Голова относительно высокая, спина большей частью длинная. Рострум заостренный. Латеральный головной киль начинается под глазом, огибает основание задних антенн и доходит до спины. Последние и задние половинки створок вооружены мелкими шипами. Передние антенны короткие, не достигающие конца рострума, вторые — не достигают щетинками заднего края створок. Внутренние стороны члеников антенны усажены мелкими щетинками. Постабдомен удлиненный, его почти прямой верхний край вооружен 9−20 зубчиками. Коготки длинные, узкие, покрытые мелкими щетинками. Плавательные щетинки короткие, дистально оперенные.

Сезонной локальной изменчивости подвержены величина глаза, форма головы и рострума.

В Молдавии D. longispina встречается в Дубоссарском водохранилище, различных прудах, водохранилищах на малых реках, в озере Кагул, Нижнем Днестре и водоемах его поймы. Показатели количественного развития в отдельных водоемах претерпевают значительные изменения. Например, в придунайском озере Кагул в отдельные годы численность дафний колебалась от 3,5 до 100 тыс. экз./мі. В выростных прудах Приднестровского рыбхоза максимальная плотность (57,0 тыс. экз./мі) отмечена в августе, а на приплотинном участке Дубоссарского водохранилищав сентябре (92,0 тыс. экз./мі). В нижнем Днестре D. longispina встречается в количестве всего нескольких сотен экземпляров на кубический метр. В Комсомольском озере этот вид образует два пика численности: в августе-сентябре со средней численностью 10,2−15,6 тыс. и в декабре-январе соответственно 15,2−20,5 тысяч.

Продолжительность жизни D. longispina в экспериментальных условиях не более 40 дней. За это время формируется 14−15 пометов. Эмбриональное развитие длится пять-шесть, постэмбриональное- 12−14 суток. В естественных условиях продолжительность жизни дафнии 24−26, эмбрионального развития — три-пять, постэмбрионального — пять-десять суток.

Максимальная плодовитость зарегистрирована весной (28 яиц), минимальная — летом и зимой (одно-два яйца).

Данный вид выдерживает пониженное содержание кислорода в воде (0,20−0,25 мг/л). Оптимальные для рачка границы окисляемости — 3,1 -14,3 мг 02/л. Дафния известна для водоемов с активной реакцией среды (рН) 4,4−8,5. Служит устойчивым индикатором бета-мезосапробного загрязнения водоемов.

Цикличность вида варьирует. В одних случаях дафния является «летней» моноцикличной формой, заканчивающей цикл в октябре-ноябре, в других — круглогодичной с одним (осенним) или двумя (поздневесенним и осенним) периодами двуполого размножения. В мелких водоемах особи полицикличны. Дафния входит в состав пищевого спектра многих рыб.

Дафния кукулята — Daphnia cucullata

Типично планктонный вид. Обитатель пелагиали эвтрофных озер, водохранилищ, рек с замедленным течением, а также прудов. Избегает кислых и солоноватых водоемов, в дистрофных вообще не встречается. В умеренных широтах появляется в планктоне в конце мая — начале июня при температуре воды около 13 °C, в Молдавии — с конца марта — начала апреля при температуре воды 11 — 12 °C.

Вид распространен по всей Палеарктике. На крайнем севере встречается редко. Южная граница ареала проходит от Атлантического океана через южную Францию, Альпы, северную часть Балканского полуострова, Кавказский хребет и даже вдоль хребтов гор Средней и Центральной Азии. По своему распространению относится к формам ледникового (северного) происхождения. В СССР встречается повсеместно. Южная граница его распространения проходит по устью Днепра и Волги, низовью Сырдарьи и озеру Балхаш.

В Молдавии отмечен в водоемах всех типов, где иногда доходит до 369,0 тыс. экз./мі (заводь Ягорлык Дубоссарского водохранилища). Встречалась на протяжении нижнего участка Днестра, но численность ее редко достигала 7,5 тыс. экз./мі. В Кучурганском лимане численность дафнии составляет 14,0 тыс. экз./мі. В выростных прудах Приднестровского рыбхоза она колеблется от 2,0−7,0 в июне до 28,0−58,0 тыс./мі в июле. В нагульных прудах уровень количественного развития примерно такой же. В Комсомольском озере она достигает наибольшей массовости в августе — 24,4 тыс. экз./мі.

В большинстве водоемов D. cucullata образует две экологические формы berolinensis и kahlbergensis, различающиеся строением головного шлема.

Продолжительность жизненного цикла D. cucullata — 60 дней. Она зависит от температуры среды обитания. По своим экологическим особенностям этот вид — теплолюбивый. Цикл заканчивается половым размножением осенью.

Первые самцы появляются при 17 °C, а при 13 °C партеногенез у дафнии полностью прекращается. Половозрелость достигается на 8-й день при 18−19°С и на 15-й — при 14−16°С. В течение жизни многократно (до 25 раз) линяет.

Служит кормом рыбам в прудах, водохранилищах, малых реках.

Моина макрокопа — Moina macrocopa

Один из наиболее массовых видов рода Moina в водоемах Молдавии. Встречается во всех зоогеографических областях (см. табл. 3).

Отличается от дафний широкоовальной формой тела. Голова большая, широкая, спереди округлая, от туловища отделена ясно выраженной выемкой. Заглазничное впячивание отсутствует. Нижний край створок вооружен рядом уменьшающихся по длине щетинок. Поверхность головы и тела покрыты длинными щетинками. Постабдомен дистально заострен, с семью-десятью перистыми анальными зубчиками по бокам и одним коротким двувершинным зубцом. Коготки с рядом мелких щетинок по краям. Самец значительно меньше самки, с очень длинными первыми антеннами. В Молдавии встречается почти во всех водоемах, однако массового развития достигает в прудах и мелких временных хранилищах, где его численность периодически составляет 150−200 тыс. экз./мі. Часто развивается в сильно загрязненных органикой водоемах, устойчив к изменению содержания кислорода в воде и степени минерализации. О толерантности к повышение загрязнению свидетельствует его массовое развитие в городских очистных сооружениях. В частности, в аэротенках очистных сооружений г. Тирасполя численность М. macrocopa достиг 36,0 млн. экз./мі, биомасса — 2,1 кг. Устойчив к колебаниям температуры в диапазоне 5−32°С. Полная гибель популяции рачка наступает при 41−43°С. Характеризуется очень ценными биологическими особенностями, представляющими большой интерес для массового культирования. Используется в качестве «стартового» корма для личинок рыб в первые 12−15 дней постэмбрионального развития. Относится к числу наиболее быстрорастущих видов ветвистоусых ракообразных, обладает коротким жизненным циклом и способностью существовать при очень высокой плотности. В стационарной фазе культирования, например, численность моины достигает 7−8 млн. экз./мі, биомасса — 660−700 г.

В естественных условиях самки несут до 64 яиц. Срок их развития и температуре 30−35°С — почти двое, при 20 °C — около пяти суток. Moina достигает половозрелости при 26,5−28,0°С на вторые-третьи сутки. Продолжительность жизни рачка — до двух месяцев, в течение этого времени он многократно дает новые генерации, насчитывающие до 30 эмбрионов, с интервалом в два-три дня. Самцы и эфиппиумы появляются во второй половине лета. Длина самки 0,9−1,35, самца — 0,5−0,6 мм.

Табл. 3. Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а — Daphnia magna самка; 1б — самец; 2 — Moina macrocopa; 3 — Chidorus sphaericus; 4 — Eudiaptomus gracilis; 5 — Cyclops vicinus; 6a — Limnocletodes behningi, самка; 6б — самец.