Партеногенез у животных

Исходная форма П. — зачаточный, или рудиментарный, — П., свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный П. ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, П.).

Полный естественный П. — возникновение вполне развитого организма из неоплодотворённой яйцеклетки — встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). П. открыт и у позвоночных — рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к П., усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного П.; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном П.

Различают облигатный П., при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный П., при котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате оплодотворения (у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых — женские особи (матки и рабочие пчёлы)). Часто размножение посредством П. чередуется с обоеполым — так называемый циклический П. Партеногенетические и половые поколения при циклическом П. внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворённые яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путём П. — так называемый константный П. У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал — так называемый географический П. (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных — ящерицы и др.).

По способности давать посредством П. самцов или самок различают:

• — арренотокию, при которой из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы (пчёлы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных — партеногенетические линии индеек);
• — телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространённый случай);
• — дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном П. у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом П. у дафний, коловраток, тлей).

Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворённой яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое — редукцию (мейотический П.) или не проходит (амейотический П.), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический П.) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический П.), зависят, в конечном счёте, наследственная структура (генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности — пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.

П. делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном П. в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы — трутни пчёл). При соматическом П. в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом, — так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии (См. Полиплоидия) партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путём П. и отдалённой гибридизации.

Своеобразна форма П. — педогенез — партеногенетическое размножение в личиночном состоянии.

Искусственный П. у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворённые яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико-химическими раздражителями. В дальнейшем искусственный П. был получен Ж. Лёбом и др. учёными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В конце 19 — начале 20 вв. опыты по искусственному П. привлекали особое внимание биологов, давая надежду с помощью этой физико-химической модели активации яйца (См. Активация яйца) проникнуть в сущность процессов оплодотворения.

Искусственный П. вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов (так называемый осмотический П.), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой (так называемый травматический П. земноводных), резким охлаждением и особенно нагревом (так называемый температурный П.), а также действием кислот, щелочей и т. п. С помощью искусственного П. обычно удаётся получать лишь начальные стадии развития организма; полный П. достигается редко, хотя известны случаи полного П. даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового получения полного П., разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б. Л. Астауровым, основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 °C в течение 18 мин) извлечённых из самки неоплодотворённых яиц. Этот способ даёт возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при этом ди-, трии тетраплоидные клоны можно размножать посредством П. неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность и «гибридную силу». Отбором получены клоны, размножающиеся посредством П. так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более 90% вылупления активированных яиц и до 98% жизнеспособности). П. представляет разносторонний интерес для практики шелководства.