Стадии формирования. 
Биоценоз как явление

Возникновение биоценоза начинается с появления первых организмов на лишенных жизни участках (лавовых потоках, вулканических островах, осыпях, обнажившихся горных породах, песчаных наносах и обсохших днищах водоемов). Заселение начинается со случайного заноса организмов с уже освоенных ими территорий и зависит от свойств субстрата. Этот участок для многих семян растений и проникших сюда животных может оказаться неподходящим для размножения. Нередко, особенно в гумидной зоне, первыми поселенцами оказываются представители водорослей, мхов и лишайников.

Как правило, успешно развиваются лишь немногие из занесенных растительных видов. Животные — консументы поселяются несколько позднее, так как их существование без пищи невозможно, но случайное посещение ими осваиваемых участков — довольно частое явление. Данная стадия развития биоценоза получила название пионерной. Хотя на этой стадии сообщество еще не сложилось (непостоянный видовой состав, разреженный растительный покров), оно уже оказывает влияние на абиотическую среду: начинает образовываться почва.

Пионерная стадия сменяется ненасыщенной, когда растения начинают возобновляться (семенами или вегетативным путем),_а животные размножаться. В ненасыщенном биоценозе заняты не все экологические ниши.

Постепенно темпы заселения участка возрастают за счет как увеличения числа особей пионерной растительности до образования зарослей, так и внедрения новых видов. Видовой состав такого сообщества пока неустойчив, новые виды внедряются довольно легко, хотя конкуренция начинает играть заметную роль. Эта стадия развития биоценоза группировка.

При последующем развитии сообщества происходит дифференциация растительного покрова по ярусам и синузиям, устойчивое постоянство приобретают его мозаичность, видовой состав, пищевые цепи и консорции. В конечном итоге занятыми оказываются все экологические ниши и дальнейшее вселение организмов становится возможным только после — вытеснения или уничтожения старожилов. Данная, заключительная, стадия образования биоценоза получила название насыщенной. Однако дальнейшее развитие биоценоза не прекращается и случайные отклонения в видовом составе и взаимоотношениях как между организмами, так и с окружающей средой еще могут иметь место.

Случайные отклонения в структуре биоценоза называются флуктуациями. Как правило, они обусловлены случайными или сезонными изменениями численности видов, входящих в биоценоз, в результате неблагоприятных метеорологических явлений, наводнений, землетрясений и т. д. Обильные снегопады и иней, например, приводят к изреживанию крон, и весной под пологом леса большее развитие получают злаки. Весенние заморозки и поздневесенний снежный покров не только повреждают цветущие растения, что сказывается на их плодоношении, но и нередко служат причиной массовой гибели перелетных птиц. Сильные ветры, наводнения и землетрясения вызывают нарушения в биоценозах, после которых для восстановления сообщества требуется продолжительное время.

Хотя биоценоз представляет собой довольно консервативную природную систему, однако под давлением внешних обстоятельств он может уступить место другому биоценозу. Последовательная смена во времени одних сообществ другими на определенном участке среды называется сукцессией (от. Лат successia преемственность, наследование). В результате сукцессии одно сообщество последовательно сменяется другим без возврата к исходному состоянию. К сукцессии приводит взаимодействие организмов, главным образом ранений, друг с другом и со средой.

Сукцессии подразделяются на первичныеисторичные. Первичные происходят на первичносвободных от почвы Грунтах — вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т. д. По мере развития фитоценоза от пионерной стадии до насыщенной почва становится плодороднее и в биологический круговорот вовлекается все больше химических элементов в возрастающем количестве. С увеличением плодородия виды растений, развивающиеся на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательные в этом отношении виды. Одновременно сменяется и животное население. Вторичные сукцессии осуществляются на местообитаниях разрушенных сообществ, где сохранилась почвы и некоторые живые организмы. Разрушение биоценозов может вызываться стихийными природными процессами (ураганы, ливни, наводнения, оползни, продолжительные засухи, извержение вулканов и т. д.). а также изменение Организмами среды обитания (например, при зарастании водоема водная среда сменяется отложениями торфа). Вторичные сукцессии характерны для деградированных пастбищ, гарей, вырубок леса, исключенные из сельскохозяйственного пользования пашен и других угодий. а также для искусственных лесопосадок. Например, нередко под пологом средневозрастных культур сосны на супесчаных почвах начинается обильное естественное возобновление ели, которая со временем вытеснит сосну при условии, если не будут проводиться очередные сплошные рубки соснового древостоя и лесокультурные работы. На гарях с супесчаными и суглинистыми почвами пионерная растительность из иван — чая и березы бородавчатой со временем сменяется еловыми насаждениями.

В последние десятилетия особое значение в изменении растительного покрова приобрели крупномасштабные осушительные и оросительные работы. В болотных лесах, оказавшихся в зоне влияния осушительных каналов, исчезают растения — гигрофиты (ольсы осоковые, например, трансформируются в крапивные). Преобразование видового состава, включая животное население, затрагивает и лесные массивы, прилетающие к осушаемым болотам. Оросительные мелиорации, наоборот, способствуют активному проникновению растений гигрофильной и мезофильной групп на переувлаженные участки в результате скопления вод, использованных для орошения. Заметное влияние на биоценозы оказывает и промышленное загрязнение среды. Все эти изменения являются вторичными сукцессиями.

Смена одного биоценоза другим в ходе сукцессии образует сукцессионный ряд, или серию. Изучение сукцессионных рядов имеет большое значение в связи с усиливающимся антропогенным влиянием на биоценозы. Конечным результатом такого рода исследований может быть прогнозирование образования природно — антропогенных ландшафтов. Изучение вторичных сукцессии и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.

Если естественное течение сукцессии не нарушается, сообщество постепенно приходит к относительно устойчивому состоянию, в котором поддерживается равновесие между организмами, а также между ними и средой, — к климаксу. Без вмешательства человека этот биоценоз может существовать неопределенно долго, например, сосняк черничный, лишайниковая тундра на песчаных почвах.

Концепция климакса детально разработана американским ботаником X. Каулсом и широко используется в зарубежной ботанико — географической литературе. Согласно данной концепции, климакс — терминальная стадия эволюции сообщества, которой соответствует почва определенного типа — педоклимакс. Сукцессии, ведущие к этой стадии, называются прогрессивными, а удаляющие биоценоз от нее, — регрессивными. Нельзя, однако, придавать понятию «климакс» абсолютное значение и полагать, что при достижении его сообщество прекращает развитие.

Биоценозы, которые, будучи нарушенными, возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными. На месте вырубки сосняка черничного или ельника кисличного вырастет березняк, а он, в свою очередь, опять сменится сосняком черничным или ельником кисличным. В данном случае речь идет о коренных типах леса.

Трансформированные биоценозы не возвращаются в исходное состояние. Так, осушенное и освоенное под посевы сельскохозяйственных культур низинное осоковое болото после сработки торфяной залежи и разрушения мелиоративной сети с прекращением по каким-либо причинам сельскохозяйственного использования развивается в направлении формирования березового или ольхового мелколесья. Зооценоз этого мелколесья отличается от сообщества видов животных открытого травяного болота.