Сравнительная характеристика сократительной активности лимфатических узлов млекопитающих

Известно, что от каждого органа или части тела отходят несколько лимфатических сосудов, которые на своём пути следования прерываются лимфатическими узлами. Количество лимфатических узлов у представителей различных видов млекопитающих широко варьирует. Так, их количество у свиньи составляет 190, у крупного рогатого ската 300, у мелкого рогатого скота 145 и у лошадей 8000. Средние размеры узлов колеблются от 0,9 до 10 см, реже до 20 см [1−7].

Впервые Н. М. Мырзахановым [8−11] установлено значение лимфатических узлов в транспорте жидкостей, который в опытах invitro зарегистрировал ритмическое спонтанное сокращение лимфатических узлов тела (сомы) и внутренних органов, изучил иннервацию узла, влияние на них биологически активных веществ (норадреналин, ацетилхолин, гепарин, гистамин, АТФ) у ряда млекопитающих животных (крыса, овца, корова, свинья) и выдвинул концепцию о сосудисто-узловой системе транспорта лимфы в животном организме [11], которые нашли экспериментальное подтверждение в опытах [12], у Л. Э. Булебаевой [2] и М. Р. Хантурина [13].

Разработка научных проблем о генезе спонтанной ритмической сократительной функции лимфатических узлов, как и генез самой лимфатической системы, является мало изученным аспектом в учении о лимфатической системе. Согласно одной теории лимфатические сосуды произрастают из стенок вен, тогда как другая теория придерживается мнения о независимом от вен, мезенхимальном происхождении элементов лимфатической системы, а что касается вопроса о постнатальном становлении спонтанной ритмической сократительной активности лимфатических узлов и сосудов, вопрос остаётся открытым. Известно, что лимфатические узлы у плодов крупного рогатого скота и овец закладываются уже к третьему месяцу утробной жизни [3,6,7]. С возрастом узлы уплотняются и утолщаются их соединительно-тканные и гладкомышечные элементы. Внутренняя структура лимфатических узлов зависит от их локализации: в области сомы, в брюшной и грудной полостях [5,14]. По данным [14] ягнята рождаются с функционально сформировавшейся симпатической иннервацией лимфатических узлов, что чётко выявлялось при анализе содержания катехоламинов в узлах в различные сроки постнатального периода.

Согласно исследованиям последних лет (1) лимфатическая система млекопитающих представлена прелимфатическими и лимфатическими капиллярами, внутриорганными лимфатическими сосудами, отводящими афферентными лимфатическими сосудами, лимфатическими узлами, грудным и правым лимфатическими протоками.

К настоящему времени хорошо изучено тонкое структурно-топографическое строение и иннервация аппарата лимфообращения, установлены основные функции (дренажная, иммунологическая, белоктранспортная и.т.п.) лимфатической системы, которые обеспечивают сохранение эндоэкологического гомеостаза внутренних сред организма.

Функциями лимфатических узлов являются: лимфоцитопоэз, барьерно-фильтрационная, транспортная, иммунопоэз, обменная, депонирование (в частности, витаминов, А и В), внутренней секреции (гепарин), разрушение эритроцитов. Естественно предположить, что в выполнении перечисленных выше функций лимфатических узлов немаловажное значение имеет изучение становления спонтанной ритмической сократительной функции лимфатических узлов, в частности, в постнатальном онтогенезе.

Материалы и методика исследований Объектом исследования служили изолированные, одиночные соматические (подчелюстный, подмышечный, паховый) и висцеральные (сердечный, кишечный, брыжеечный, почечный, печеночный) лимфатические узлы лабораторных крыс, котят, сурков и телят.

Изометрическое напряжение препаратов регистрировали при помощи высокочувствительных механотронов типа 6 МХ-1 Б на чернильно-пишущем самописце Н-327−5. Термостатирование производили с помощью ультратермостата УТ-15 с точностью не ниже 0,2 °С [4, 11].

Спонтанные ритмические сокращения лимфатических узлов производили на 1, 5, 10, 15, 20, 30, 60 и 90-й дни после рождения ягнят. Анализ лимфонодуллограммы производили по общей картине кривой относительно изометрической линий, а также по частоте и амплитуде сокращений узла, включающей 5 записей по одной минуте в течение 5 минут. Кроме того, с помощью курвиметра определяли продолжительность кривой за 5 минут, которая служила характеристикой общего уровня биоэлектрической активности узла [15]. Всего произведено более 3800 регистраций лимфонодулло-грамм.

Результаты исследований Результаты исследований показали, что характер спонтанной ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов имеют чёткие отличия, в зависимости от сроков постнатального онтогенеза органа (табл.1).

Таблица 1. Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у крысят в онтогенезе.

К моменту рождения спонтанная сократительная активность всех исследованных лимфатических узлов низка или практически отсутствует, а наблюдающиеся сокращения нерегулярны и спонтанны, без определённой закономерности. На 5-й день после рождения отмечается некоторое повышение сократительной деятельности узлов. Однако всё ещё не обнаруживается регулярность всех компонентов (частотной и амплитудной) сократительной деятельности лимфатических узлов, хотя общий уровень биоэлектрической активности заметно повышается.

На 10-й день постнатальной жизни выявляется характерная для органов специфичность кривой лимфонодуллограммы, сокращения становятся ритмическими, и выявляется частотно-амплитудная специфичность сократительной деятельности лимфатических узлов. Начиная с 15-го и по 30-й день обнаруживается характерная для взрослых крыс картина спонтанной ритмической деятельности лимфатических узлов. Установлено, что во все периоды постнатальной жизни частотно-амплитудные характеристики сократительной деятельности узлов меняются однонаправленно, т. е. синергично. Наиболее высокие частота и амплитуда сокращения узлов выявлены на 15-й день, с последующим сохранением указанных характеристик на 20−30-е сутки, за исключением почечных лимфатическим узлов, частотно-амплитудная характеристика снизилась в среднем на 40% на 20 и 30-е сутки. Следует заметить, что сократительная деятельность лимфатических узлов такого органа, как сердце, обладающего автоматизмом, была низкой по сравнению с сокращением других висцеральных и соматических узлов. Это, по-видимому, связано с тем, что в циркуляции лимфы и внеклеточной жидкости значительная роль принадлежит мышечному микронасосу сердца (Косицкий, 1975), который работает постоянно.

Таблица 2. Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у котят в онтогенезе.

Характер спонтанной ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов котят показал чёткие отличия, в зависимости от сроков постнатального онтогенеза органа (табл.2).

Направление формирования частотной и амплитудной характеристик, составляющих спонтанную ритмическую сократительную активность лимфатических узлов в ходе постнатального развития котят имеет аналогичную форму. Как видно из таблицы 2, к моменту рождения и в последующие 5010 дней, а для отдельных лимфоузлов и до 15 (сердечные, паховые) дней спонтанная сократительная активность всех исследованных лимфатических узлов низка или практически отсутствует. Наблюдающиеся сокращения нерегулярны и спонтанны, без определённой закономерности. На 15-й день после рождения отмечается достаточно высокая активация сократительной деятельности узлов, за исключением сердечных (по амплитуде) и паховых (по амплитуде и частоте) лимфатических узлов. Обнаруживается регулярность всех компонентов (частотной и амплитудной) сократительной деятельности лимфатических узлов с одновременным повышением общего уровня биоэлектрической активности. На 30-й день постнатальной жизни, а для кишечного лимфатического узла на 20-й день (по амплитуде) выявляется снижение характерной для органов специфической кривой лимфонодул-лограммы с последующим повышением на 60 и 90-й дни постнатального развития.

Исследования спонтанной ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов сусликов и телят показали чёткие отличия, в зависимости от сроков постнатального онтогенеза органа.

Таблица 3. Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у сусликов в онтогенезе.

Таблиц 4. Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у телят в онтогенезе.

Направление формирования частотной и амплитудной характеристик, составляющих спонтанную ритмическую сократительную активность лимфатических узлов в ходе поснатального развития сусликов, имеет аналогичную форму. К моменту рождения и последующие 50−10 дней, а для отдельных лимфоузлов и до 15 (брыжеечные) дней спонтанная сократительная активность всех исследованных лимфатических узлов низка или практически отсутствует, а наблюдающиеся сокращения нерегулярны и спонтанны, без определённой закономерности. На 15-й день после рождения отмечается достаточно высокая активация сократительной деятельности почечных, паховых, сердечных, подчелюстных, подмышечных, печеночных и кишечных лимфатических, за исключением брыжеечных (по частоте), лимфатических узлов. Обнаруживается регулярность всех компонентов (частотной и амплитудной) сократительной деятельности лимфатических узлов с одновременным повышением общего уровня биоэлектрической активности. На 15-й день постнатальной жизни, а для брыжеечного лимфатического узла — на 20-й (по частоте и амплитуде), выявляется характерная для органов специфическая кривая лимфонодуллограммы с последующим повышением на 60 и 90-й дни постнаталь-ного развития. В эти же промежутки времени обнаруживается характерная для взрослых телят картина спонтанной ритмической деятельности лимфатических узлов. Установлено, что в целом в постна-тальном периоде жизни телят частотно-амплитудные характеристики сократительной деятельности узлов меняются однонаправленно, т. е. синергично, с небольшими хронологическими отличиями между узлами.

Установлено, что у сусликов и телят происходит активация спонтанной сократительной деятельности лимфатических узлов между 15 и 20-м, а также 60 и 90-м днями после рождения, с некоторым снижением этой активности на 30-й день постнатального развития. В эти же промежутки времени обнаруживается повышение общего уровня биоэлектрической активности лимфатических узлов.

Таким образом, нами впервые установлены видовые особенности формирования спонтанной сократительной деятельности лимфатических узлов тела и внутренних органов, которые осуществляются в виде двуфазнойхронолого-пространственной организации моторной деятельности лимфатических узлов.

Выводы

• 1. У всех исследованных млекопитающих спонтанная ритмическая сократительная активность лимфатических узлов сомы и висцеральных органов в первые дни после рождения практически не выявляется.
• 2. Активация спонтанной сократительной деятельности лимфатических узлов тела и внутренних органов происходит дважды — между 15 и 20-м, а также 60 и 90-м днями после рождения, с падением этой активности на 30-й день постнатального онтогенеза.

• 1. Бородин Ю. И. Функциональная морфология. — Новосибирск, 1992. — С. 12−17.
• 2. Булекбаева Л. Э. Корковая лимбическая система и регуляция лимфотока. — Алматы, 1976. — 286 с.
• 3. Григорьев В. С. Возрастные изменения ретикулярной ткани и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов у плодов крупного рогатого скота. — Уч. зап. Казанского ветер.института. — Казань, 1975. — Т.120. — С. 170−174.
• 4. Ерофеев Н. П., Мандрыко Е. С. Модификация системы для исследования мышечных препаратов // Физиол. журн. ШР, 1975. — Т.61. — № 8. — С. 126.
• 5. Игнатьев Н. Г. О функциональной активности симпатической активации некоторых лимфатических узлов в различные фазы постнатального периода развития. — Уч. зап. Казанского ветер.института. — Казань, 1975. — Т.118. — С. 235 237.
• 6. Иосифов Г. М. Лимфатическая система овцы. — Орджоникидзе, 1942. — 96 с.
• 7. Кривский И. Л. Топография и особенности строения тазовых и перикортальных лимфатическиз узлов собаки. // Материалы конф., — М., 1965. — С. 45−56.
• 8. Мырзаханов Н. М. Влияние различных рационов на лимфообращение // Тр. междунар. конф. по лимфообращению. —Новосибирск, 1992. — С. 87.
• 9. Мырзаханов Н. М. Экспериментальное изучение сократительной активности лимфатических узлов // Вестник НАН РК. — № 4. — С. 46−53.
• 10. МырзахановН.М. Роль лимфатических узлов и сосудов в продвижении лимфы // Вестник НАН РК. — № 4. — С. 70−76.